Класс многощетинковые, или полихеты (polychaeta). Класс многощетинковые кольчатые черви Какие органы чувств имеются у нереиды

Тип кольчатые черви объединяет около 9 000 видов, обладающих самой совершенной организацией среди прочих червей. Их тело состоит из большого числа члеников, у многих по бокам каждого членика имеются щетинки, играющие важную роль при передвижении. Внутренние органы расположены в полости тела, называемого целомом . Есть кровеносная система. В передней части находится скопление нервных клеток, образующих подглоточный и надглоточный нервные узлы. Обитают кольчатые черви в пресных водоемах, морях и в почве.

Большая часть представителей кольчатых червей относится к классам: малощетинковые, многощетинковые и пиявки.

Класс малощетинковые

Представитель класса малощетинковые - дождевой червь живет в норках во влажной перегнойной почве. На поверхность червь выползает в сырую погоду, в сумерках и ночью. У дождевого червя легко можно отличить переднюю и брюшную части тела. В передней части находится утолщение поясок, на брюшной и боковой сторонах тела — развиты упругие и короткие щетинки.

Тело червя покрыто кожей из покровной ткани, в которой клетки плотно прилегают друг к другу. В коже содержатся железистые клетки, выделяющие слизь. Под кожей расположены кольцевые и глубже — продольные мышцы, благодаря сокращению которых тело червя может удлиняться или укорачиваться, тем самым продвигаясь в почве.

Кожа и слои мышц образуют кожно-мускульный мешок , внутри которого находится полость тела, где и расположены внутренние органы. Питаются дождевые черви гниющими остатками растений. Через рот и глотку пища попадает в зоб и мускулистый желудок, где перетирается и попадает в кишку и там переваривается. Переваренные вещества всасываются в кровь, а непереваренные вместе с землей выделяются через анальное отверстие.

Кровеносная система у дождевого червя замкнутая и состоит из спинных и брюшных кровеносных сосудов, соединяющихся между собой кольцевыми сосудами из каждого членика. Вокруг пищевода расположены более крупные кольцевые сосуды, выполняющие роль «сердец» крупных сосудов отходят боковые ветви, образуя сеть капилляров. Кровь нигде не смешивается с жидкостью полости тела, поэтому систему называют замкнутой .

Органы выделения представлены извитыми трубочками, через которые жидкие и вредные вещества удаляются из организма.

Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Специализированных органов чувств у дождевого червя нет. Имеются только разного рода чувствительные клетки, воспринимающие внешние раздражители (свет, запах и т.д.).

Дождевые черви - гермафродиты. Однако осеменение у них перекрестное, в этом процессе участвуют две особи. При откладывании яиц па пояске червя образуется обильная слизь, в которую попадают яйца, после чего слизь темнеет и затвердевает, образуя кокон. Затем кокон через головной конец тела сбрасывается с червя. Внутри кокона из оплодотворенных яиц развиваются молодые черви.

Среди малощетинковых есть карлики, чья длина тела не превышает нескольких миллиметров, но есть и великаны: австралийский земляной червь длиной в 2,5-3 м.

Для дождевых червей характерна способность к регенерации . Дождевых червей называют почвообразователями, так как они, прокладывая в почве ходы, рыхлят ее, способствуют аэрации, то есть поступлению в почву воздуха.

Класс многощетинковые

Сюда относятся разнообразные морские черви. Среди них нереида . Ее тело состоит из большого числа члеников. Передние членики образуют головной отдел, на котором располагаются рот и органы чувств: осязания - щупальца, зрения - глаза. По бокам тела на каждом членике имеются лопасти, на которых пучками сидят многочисленные щетинки. С помощью лопастей и щетинок нереиды плавают или передвигаются по дну моря. Питаются они водорослями и мелкими животными. Дышат всей поверхностью тела. У некоторых многощетинковых на лопастях имеются жабры - примитивные органы дыхания.

К многощетинковым относится пескожил , живущий в норках, в песке или строящий себе гипсовую черепашку, которой прикрепляется к водорослям. Нереидами и другими кольчатыми червями питаются многие морские рыбы.

Класс пиявки

Самая известная представительница этого класса - медицинская пиявка , которую уже в глубокой древности использовали для лечения людей. Пиявки характеризуются наличием двух присосок: передней, на дне которой расположен рот, и задней.

Задняя присоска велика, ее диаметр превышает половину наибольшей ширины тела. Пиявки прокусывают кожу тремя челюстями, усаженными по краям острыми зубчиками (до 100 на каждой челюсти). Сильный кровосос. В медицине используют при заболеваниях кровеносных сосудов (образование тромбов), гипертонии, предынсультном состоянии. Пиявки прикладываются к определенной части больного человека, чтобы отсосать кровь, в результате рассасываются тромбы, уменьшается кровяное давление, состояние человека улучшается. Кроме этого, слюнные железы медицинской пиявки вырабатывают ценное вещество - гирудин , - предотвращающее свертывание крови. Поэтому после уколов пиявки рана долго кровоточит. Находясь в желудке пиявки, кровь под воздействием гирудина месяцами сохраняется, не подвергаясь свертыванию и гниению.

Пищеварительная система пиявки построена таким образом, что может накапливать большие запасы крови, консервируемой с помощью гирудина. Размеры пиявки, насосавшейся крови, значительно увеличиваются. Благодаря этой особенности пиявки продолжительное время могут голодать (от нескольких месяцев до 1 года). Живет пиявка до 5 лет. Пиявки - гермафродиты. В природе достигаю! половой зрелости только на третьем году жизни и откладывают коконы один раз в год летом.

Для пиявок характерно прямое развитое. К пиявкам относится некровососущая хищная пиявка - большая ложноконская . Поедает червей (в том числе и пиявок), мягкотелых, личинок водных насекомых, мелких позвоночных животных (головастиков), которых она может одолеть.

Нереиды. Силлиды. Палоло

Многощетинковые - морские свободноживущие кольчатые черви. Ведут бентосный, интерстициальный, редко, планктонный образ жизни.

рис. 1.
А - вид сверху, Б - вид сбоку (глотка в выдвинутом
состоянии), В - вид сбоку (глотка во втянутом
состоянии): 1 - простомиум, 2 - глазки, 3 - перистомиум,
4 - пальпы, 5 - челюсти, 6 - глотка, 7 - параподия,
8 - тентакулы, 9 - щетинки, 10 - рот.

Как у всех аннелид, тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти. Голова образована головной лопастью (простомиумом) и ротовым сегментом (перистомиумом). На голове многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки (щупальца, пальпы, усики), на перистомиуме снизу располагается рот (рис. 1).

У большинства видов каждый из туловищных сегментов несет пару примитивных конечностей - параподий (рис. 2). Каждая параподия состоит из базальной части, спинной лопасти и брюшной лопасти. Спинная лопасть имеет спинной «усик», брюшная лопасть - брюшной «усик». Спинной «усик» некоторых видов преобразуется в перистые жабры. Параподии пронизаны щетинками, ккрупным щетинкам-ацикулам прикрепляются мышцы, приводящие параподию в движение. Движение параподий - синхронное.

рис. 2.
1 - спинная лопасть, 2 - брюшная
лопасть, 3 - спинной усик, 4 - брюшной
усик, 5 - щетинки, 6 - ацикулы.

Кожно-мускульный мешок имеет типичное для аннелид строение, в состав которого входят кутикула, однослойный эпителий и два слоя мышц (рис. 3). Кольцевые мышцы располагаются под эпителием, продольные мышцы - под кольцевыми. Продольные мышцы располагаются четырьмя «лентами», две из этих лент находятся на спинной стороне тела, две - на брюшной. По бокам тела имеются пучки мышц, приводящие параподии в движение.

Внутренняя сторона продольных мышц выстлана эпителием мезодермального происхождения. Полость тела ограничивается не мышцами, как у круглых червей, а имеет свою эпителиальную выстилку - целомический эпителий. За счет этого целомического эпителия образуются двухслойные поперечные перегородки между сегментами (диссепименты). Вторичная полость разделяется диссепиментами на камеры, в каждом сегменте находится пара целомических мешков, заполненных жидкостью. Целомическая жидкость выполняет транспортную, выделительную, гомеостатическую и опорно-двигательную функции.

рис.3.
1 - эпителий, 2 - кольцевые мышцы, 3 - продольные
мышцы, 4 - жабры, 5 - спинная лопасть параподии,
6 - опорная щетинка (ацикула), 7 - воронка
метанефридия, 8 - мышцы параподии, 9 - канал
метанефридия, 10 - косая мышца, 11 - брюшной
кровносный сосуд, 12 - яичник, 13 - брюшной усик
параподии, 14 - брюшная лопасть параподии, 15 -
кишечник, 16-целом, 17-спинной кровеносный сосуд.

Пищеварительная система состоит из трех отделов. Передний отдел имеет эктодермальное происхождение. Начинается ротовым отверстием, расположенным на перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку. У хищных видов глотка состоит из нескольких слоев кольцевых и продольных мышц, вооружена сильными хитиновыми челюстями и может выворачиваться наружу (рис. 1Б). За глоткой следует пищевод, в который отрываются протоки слюнных желез. У некоторых видов имеется маленький желудок. Средний отдел имеет энтодермальное происхождение. Служит для окончательного переваривания пищи и всасывания питательных веществ. В задней кишке, имеющей эктодермальное происхождение, формируются фекальные массы. Анальное отверстие располагается обычно на спинной стороне анальной лопасти.

В состав замкнутой кровеносной системы входят спинной, брюшной, кольцевые и периферические кровеносные сосуды. По крупному и пульсирующему спинному кровеносному сосуду кровь течет к головному концу тела, по брюшному - в обратном направлении. В передней части тела кровь перегоняется по кольцевым сосудам из спинного сосуда в брюшной, в задней части тела - из брюшного в спинной. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям и жабрам (рис. 4В).

рис. 4. Схема внутреннего строения
многощетинковых червей:
А - нервная и выделительная системы (вид сверху),
Б - пищеварительная система и целом (вид сверху),
В - кровеносная, пищеварительная и нервная системы
(вид сбоку): 1 - надглоточный головной ганглий, 2 -
окологлоточный коннектив, 3 - ганглии брюшной нервной
цепочки, 4 - нервы, 5 - метанефридии, 6 - рот,7 - ротовая
полость, 8 - глотка, 9 - пищевод, 10 - кишка, 11 - мышцы
глотки, 12 - целом, 13 - диссепимент, 14 - яичник, 15 -
спинной кровеносный сосуд, 16 - брюшной
кровеносный сосуд, 17 - кольцевые кровеносные сосуды.

Газообмен происходит в кровеносных капиллярах покровов или жабр. У одних видов жабры образуются из параподиальных «усиков», у других - из придатков головы.

Органы выделения - метанефридии, каждый сегмент имеет пару метанефридиев. Метанефридий состоит из воронки (нефростома) и канала. Воронка выстлана ресничками и располагается в целомической камере. Отходящий от воронки канал пронизывает перегородку между сегментами и в соседнем сегменте открывается наружу выделительным отверстием (нефропорой). Работа метанефридиев заключается в удалении ненужных продуктов жизнедеятельности из целомической жидкости. Дополнительную выделительную функцию выполняют хлорагогенные клетки целомического эпителия, в которых откладываются зерна гуанина и соли мочевой кислоты.

Нервная система состоит из нервного окологлоточного кольца с ганглиями и брюшной нервной цепочки (рис. 4А). Надглоточный парный ганглий развит сильнее, чем подглоточный, поэтому его иногда называют «мозгом». Нервная цепочка берет начало от подглоточного узла и представляет собой посегментно расположенные пары нервных узлов, соединенных между собой поперечными и продольными комиссурами. От ганглиев отходят нервы к различным органам. Органы чувств развиты в различной степени. У многих видов имеются глаза, у всех - обонятельные и осязательные рецепторы.

Многощетинковые - раздельнополые животные. Гонады формируются на стенке целома и имеют мезодермальное происхождение. У одних видов половые железы развиваются во всех сегментах тела, у других - в части сегментов. Половые клетки из гонад сначала попадают во вторичную полость. Из целома гаметы попадают в воду или через разрывы тела (родительское поколение при этом погибает), или через особые протоки (целомодукты или нефромиксии). Оплодотворение - наружное. Развитие - с превращением. Личинка полихет называется трохофорой. Трохофора имеет округлую форму, теменной султан ресничек, экваториальный ресничный пояс, радиально-симметричную нервную системы, протонефридии и первичную полость тела (рис. 5). На заднем конце тела личинки с правой и левой стороны от кишечника появляются две клетки - телобласты. Из телобластов будут формироваться мезодерма и далее мезодермальные органы. Трохофора последовательно превращается в метатрохофору, затем - в нектохету. У метатрохофоры образуются личиночные сегменты. У нектохеты формируются головные ганглии и брюшная нервная цепочка. Нектохета преобразуется в молодого червя. Личинки ведут планктонный образ жизни, выполняя функцию расселения.

рис. 5.
А - внешний вид трохофоры, Б - схема строения трохофоры,
В - схема строеня метатрохофоры, Г - схема строения
нектохеты: 1 - теменной султан ресничек, 2 - экваториальный
ресничный пояс, 3 - рот, 4 - протонефридии, 5 - кишечник,
6 - телобласты, 7 - анальное отверстие, 8 - щетинки, 9 - глазки.

рис. 6.

Половое размножение может сопровождаться явлением эпитокии. Эпитокия - резкая морфофизиологическая перестройка организма многощетинкового червя с изменением формы тела (расширение сегментов, появление плавательных параподий и яркой окраски) в период созревания половых продуктов.

Полихеты могут размножаться не только половым, но и бесполым способом путем почкования (рис. 6) или фрагментации.

Нереиды (Nereis sp.) (рис. 7) ведут придонный образ жизни, могут зарываться в ил, могут плавать над поверхностью дна. Хищники. В связи с подвижным образом жизни имеют хорошо развитые мускулатуру и органы чувств. У некоторых нереид половое размножение сопровождается эпитокией: Nereis virens в период размножения всплывают к поверхности воды, выметывают половые клетки, после чего погибают или съедаются птицами и рыбами. Из оплодотворенных яйцеклеток развиваются личинки, которые, поплавав, оседают на дно и развиваются во взрослых особей.

рис. 7. Нереида
(слева) и
пескожил
(справа)

Нереиды имеют кормовое значение. Для усиления кормовой базы осетровых рыб из Азовского моря в Каспийское море завезли Nereis diversicolor, которые прижились и успешно размножаются на новом месте.

Пескожилы (Arenicola sp.) (рис. 7) поселяются на плоских песчаных отмелях, зарываются глубоко в песок. Форма тела и способ питания пескожилов сходны с таковыми дождевого червя. Параподии редуцируются в связи с роющим образом жизни. При рытье используются сильная мускулатура тела и гидравлический способ движения путем проталкивания полостной жидкости из одного конца тела в другой. Так же, как и нереиды, пескожилы - излюбленный корм рыб.

рис.8. Сидячие
полихеты:
А - сертулярии,
Б - спиробранхусы.

Сидячие полихеты (рис. 8) - сборная группа многощетинковых червей, ведущих прикрепленный образ жизни. Имеют в своем эпителии железистые клетки, выделяющие секрет, из которого строится защитная извитая или спирально закрученная роговая трубочка. По мере построения трубочка пропитывается известью. Полихеты этой группы никогда не покидают своих убежищ. Из трубочек высовываются только головные концы с веерообразными жабрами. Жабры - часто ярко окрашены, представляют собой видоизмененные придатки головы. У многих видов сидячих полихет на жабрах располагаются многочисленные глаза. При приближении хищника эти полихеты молниеносно сокращают тело и прячутся в глубину трубки.

Параподии у большинства видов сидячих полихет редуцируются в связи с прикрепленным образом жизни.

рис. 9. Боковое
почкование полихеты
Syllis ramosa

У Trypanosyllis зона почкования располагается на хвостовом конце родительского организма. Здесь формируется «пучок» половых особей разного возраста. По мере созревания старшие особи отпочковываются и уплывают.

У Autolytes (рис. 10) имеет место чередование бесполого и полового поколений. Бесполое поколение ведет бентосный образ жизни, размножается почкованием, у некоторых видов - продольное множественное почкование. Половое поколение - эпитокное, с выраженным половым диморфизмом. Самки и самцы совершают у поверхности воды «брачный танец», после выброса сперматозоидов самцы погибают. Самки вынашивают яйца на себе, после выхода личинок - также погибают.

рис. 10. Размножение
полихеты автолитес:
А - множественное почкование, Б -
"брачный танец": 1 - родительская
особь, 2 - дочерние особи("почки"),
3 - самка, 4 - самец.

Палоло (Eunice viridis) обитают в Тихом океане. Половому размножению этих червей предшествует бесполое. При этом передняя часть тела остается на дне, а задняя отпочковавшаяся часть тела преобразуется в эпитокные особи, заполненные половыми продуктами, и всплывает к поверхности океана. Здесь происходит выброс половых клеток в воду и оплодотворение. Во всей популяции всплытие эпитокных особей происходит одновременно, как бы по сигналу. Массовое появление размножающихся полихет происходит в октябре или ноябре в день новолуния. Зная сроки размножения палоло, рыбаки в массе вылавливают начиненных «икрой» полихет, которые используются в пищу.

Многощетинковые черви (полихеты) – это класс, относящийся к типу кольчатых червей и включающий по разным источникам от 8 до 10 тысяч видов.

Представители многощетинковых: нереида, пескожил.

Длина многощетинковых червей варьирует от 2 мм до 3 м. Тело состоит из головной лопасти (простомиума), туловищных сегментов и хвостовой лопасти (пигидиума). Количество сегментов от 5 до сотен. На голове бывают щупики (пальпы), щупальца (антенны) и усики. Данные образования выполняют роль органов осязания и химического чувства.

Почти каждый сегмент туловища многощетинкового червя имеет кожно-мускульные выросты (по бокам). Это параподии - органы передвижения. Их жесткость обеспечивается пучком щетинок, среди которых есть опорные. У сидячих форм параподии по большей части редуцированы. Каждая параподия состоит из верхней и нижней ветвей, на которых кроме щетинок бывает по усику, выполняющему осязательную и обонятельную функции.

С помощью мышц, прикрепленным к стенкам вторичной полости, параподии выполняют гребные движения.

Многощетинковые черви плавают за счет движения параподий и изгибания тела.

Тело покрыто однослойным эпителием, выделения которого образуют кутикулы. У сидячих видов эпителий выделяет вещества, которые затвердевают, образуя защитную оболочку.

Кожно-мускульный мешок состоит из кожного эпителия, кутикулы и мышц. Есть поперечные (кольцевые) и продольные мышцы. Под мышцами идет еще один слой однослойного эпителия, являющегося выстилкой целома. Также внутренний эпителий образует перегородки между сегментами.

Рот находится в головной части червя. Есть мускулистая глотка, способная выдвигаться изо рта, у многих хищных видов с хитиновыми зубцами. В пищеварительной системе выделяют пищевод и желудок. Кишечник состоит из передней, средней и задней кишки.

Средняя кишка имеет вид прямой трубки. В ней происходит переваривание и всасывание питательных веществ в кровь. В задней кишке формируются фекальные массы. Анальное отверстие располагается на хвостовой лопасти.

Дыхание осуществляется через всю поверхность тела или складчатыми выпячиваниями параподий, в которых много кровеносных сосудов (своеобразными жабрами). Кроме того выросты, выполняющие дыхательную функцию, могут образовываться на головной лопасти.

Кровеносная систем замкнутая. Это значит, что кровь двигается только по сосудам. Два больших сосуда - спинной (над кишкой, кровь движется в сторону головной части) и брюшной (под кишкой, кровь движется в сторону хвостовой части). Спинной и брюшной сосуды соединены между собой в каждом сегменте более мелкими кольцевыми сосудами.

Сердца нет, движение крови обеспечивается сокращениями стенок спинного сосуда.

Выделительная система многощетинковых червей представлена в каждом сегменте тела парными трубочками (метанефридиями), открывающимися наружу в соседнем (сзади) сегменте. В полости тела трубочка расширяется в воронку. По краю воронки находятся мерцательные реснички, обеспечивающие попадание в нее продуктов жизнедеятельности из жидкости целома.

Парные надглоточные ганглии соединены в окологлоточное кольцо. Есть пара брюшных нервных стволов. В каждом членике на них развиты нервные узелки, таким образом образуются брюшные нервные цепочки. От ганглиев и брюшных узелков отходят нервы. У разных видов многощенинковых расстояние между брюшными цепочками разное. Чем более эволюционно прогрессивней вид, тем цепочки расположены ближе, можно сказать, сливаются в одну.

Многие подвижные многощетинковые черви имеют глаза (несколько пар, в том числе глаза бывают на хвостовой лопасти). Кроме антенн и усиков органы осязания и химического чувства есть на параподиях. Бывают органы равновесия.

Большинство раздельнополы. Обычно половые железы имеются в каждом сегменте. Яйцеклетки и сперматозоиды оказываются сначала в целоме, откуда через трубочки выделительной системы или разрывы в стенке тела попадают в окружающую среду. Таким образом, оплодотворение у многощетинковых червей наружное.

Из оплодотворенного яйца развивается личинка трохофора, плавающая с помощью ресничек, имеющая первичную полость тела и в качестве органов выделения протонефридии (этим она напоминает строение ресничных червей). Осев на дно трохофора превращается во взрослого червя.

Есть виды многощетинковых, способные размножаться бесполым способом (делением поперек).

πολύς - много, греч. χαίτη - волос) - класс кольчатых червей . В настоящее время этот класс насчитывает более 10 тысяч видов. Наиболее известные представители: пескожил Arenicola marina и нереида Nereis virens .

Энциклопедичный YouTube

1 / 3

✪ Биология 7 Тип Кольчатые черви Класс Многощетинковые

✪ Многощетинковые черви. Биология 7 класс.

✪ Зоология: Морские многощетинковые черви

Субтитры

Среда обитания

Подавляющее большинство представителей - обитатели морских вод. Взрослые, как правило, - донные формы , хотя некоторые представители перешли к обитанию в пелагиали (например, семейство Tomopteridae ). Очень немногие полихеты перешли к обитанию в пресных водоёмах (например, род Manayunkia в озере Байкал), в лесной подстилке и в почве на глубине более 3 м (род Parergodrilus и род Hrabiella ).

Строение тела

Длиной от 2 мм до 3 м. Тело состоит из множества (иногда до нескольких сотен) колец-сегментов, в каждом из которых повторяется комплекс внутренних органов: парные целомические мешки , ассоциированные с ним половые протоки и органы выделения.

Отличительным признаком являются параподии - отходящие от каждого сегмента тела лопастевидные придатки, несущие хитиновые щетинки (хеты). У некоторых видов функцию жабр выполняет венчик щупалец на головном участке. Имеются глаза, иногда сложно устроенные, и органы равновесия (статоцисты).

Питание

Среди сидячих полихет наиболее распространены седиментаторы (например, представители семейств Sabellidae , Serpulidae , Spirorbidae ). Они питаются детритом, добывая его с помощью ловчих щупалец, выполняющих также функцию жабр, из толщи воды.

Свободноживущие (эррантные) полихеты - детритофаги или хищники. Детритофаги могут добывать органическое вещество из грунта, поедая его, например, представители семейств Arenicolidae , Ampictenidae . Некоторые собирают детрит с поверхности грунта длинными пальпами (например, Spionidae ). Широко распространено хищничество, к примеру, среди Nereididae , Glyceridae , Syllidae .

Размножение

Чаще всего многощетинковые черви - раздельнополые животные. Оформленных гонад у полихет не развивается. Половые клетки развиваются из целомического эпителия, а после созревания переходят к флотированию в полость целома. Оплодотворение наружное. Из яиц выходит личинка - трохофора .

После недолгого плавания трохофора опускается на дно, где происходит метаморфоз в трёхслойное животное. У неё задний конец вытягивается и сразу образуются сегменты. Первые сегменты называются личиночными, в дальнейшем в них не образуются гонады. При дальнейшем развитии метатрохофоры задний конец вытягивается и отделяет от себя сегменты, которые называют постларвальными.

Таким образом, в каждом сегменте образуется пара целомических мешков. Теменная пластинка развивается в надглоточный ганглий. Из эктодермы также развивается кутикула и гиподерма (слой покровов организма, обычно лежащий глубже поверхностного слоя).

Протонефридии исчезают, развиваются связанные с целомом метанефридии. Из зачатков формируется мускулатура, кровеносная система, целомическая жидкость и некоторые другие органы.

Некоторые виды способны размножаться бесполым путём. Выделяют два варианта бесполого размножения: архетомию и паратомию. В случае архетомии тело червя сперва разделяется на фрагменты, а после достраивает передний и задний концы тела. Паратомия же подразумевает обратную последовательность событий: в ходе этого процесса образуется цепочка сцепленных друг с другом разноимёнными концами тела червей.

Класс Многощетинковые. Общая морфофункциональная характеристика

Тип Кольчатые черви. Основные особенности организации типа

Общая характеристика надтипа Трохофорные

Общая характеристика целомических животных

Подраздел Целомические (Coelomata). Обладают более высоким уровнем организации, чем нецеломические (Acoelomata), к которым относятся низшие черви: плоские, первичнополостные и немертины.

Отличительные особенности целомических животных про­являются в следующем:

1. Наличие вторичной полости или целома , выстланного
эпителием мезодермального происхождения. Целом – более
совершенная транспортная система, чем первичная полость
тела и паренхима, характерные для низших червей.

2. Метамерность строения , проявляющаяся в повторяемости
органов и структур. Метамерия захватывает как эктодермаль-
ные, так и мезодермальные структуры.

3. Развитие кровеносной системы , выполняющей главным
образом дыхательную функцию и транспорт питательных
веществ и продуктов выделения.

4. Открытая выделительная система , связанная с целомом,
обеспечивает не только функцию выделения, но и регуляцию
водного режима.

В настоящее время принято выделять несколько надтипов среди целоми­ческих животных: трохофорные (Trochozoa), щупальцевые (Tentaculata), щетинкочелюстные (Chaetognatha) и вторичноротые (Deuterostomia).

Надтип Трохофорные (Trochozoa). Трохофорные целомические животные обладают большим сходством в эмбриональном и постэмбриональном развитии.

Им свойственно:

спиральное дробление в эмбриогенезе,

преимущественно телобластическая закладка мезодермы,

первичность в образовании рта (из бластопора),

при развитии с метаморфозом наблюдается образование характерной личинки – трохофоры, с чем и связано название надтипа.

К трохофорным относятся следую­щие типы:

тип Кольчатые черви (Annelida),

тип Сипункулиды (Sipunculida),

тип Эхиуриды (Echiurida),

тип Погонофоры (Pogonophora),

тип Моллюски (Mollusca),

тип Членистоногие (Arthropoda),

тип Онихофоры (Onychophora).

Тип Кольчатые черви. Около 12 тыс. видов. Живут в морях, пресных водах на суше.

Основные особенности организации типа коль­чатых червей:

1. Метамерность внешнего и внутреннего строения. Тело – червеобразное, разделенное на членики, или сегменты. В каждом сегменте повторяются многие системы органов. Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти, сегментированного туловища и анальной лопасти.

2. Имеется кожно-мускульный мешок , состоящий из кожного эпителия, кольцевых и продольных мышц, которые изнутри подстилаются целомическим эпителием.

3. Целом заполнен целомической жидкостью, которая выполняет роль внутренней среды организма. В целоме осуществляются многие функции организма (транспортная, выделительная, половая, опорно-двигательная).

4. Кишечник состоит из трех функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. У некоторых видов имеются слюнные железы.

5. У большинства кольчецов замкнутая кровеносная систе­ма . Это означает, что кровь течет только по сосудам и имеется сеть капилляров между артериями и венами.

6. Основными органами выделения являются метанефридии эктодермального происхождения.

7. Нервная система состоит из парных мозговых ганглиев и брюшной нервной цепочки с метамерно повторяющимися парными ганглиями в каждом сегменте.

8. Кольчатые черви обычно раздельнополы, но нередко наблюдается гермафродитизм.

9. Развитие часто протекает с метаморфозом. Типичная личинка у морских кольчецов – трохофора.

Прогрессивные черты: наличие целома, метамерность строения, появление кровеносной системы, выделительная система типа метанефридиев, более высокоорганизованная нервная система и органы чувств.

Примитивные черты: у трохофоры имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система и на ранних стадиях – слепой кишечник.

Тип Кольчатые черви открывает в системе животных высший уровень организации – целомических животных. У этого типа впервые появляется набор всех систем органов, характерных для высших групп организмов вплоть до млекопитающих и человека. Черты их организации прослеживаются у всех других типов целомических животных вплоть до хордовых.

Тип кольчатых червей подразделяется на классы: класс Первичные кольчецы (Archiannelida), класс Многощетинковые (Polychaeta), класс Малощетинковые (Oligochaeta),класс Пиявки (Hirudinea).

Класс Многощетинковые – центральный класс кольчатых червей, отличающийся наибольшим числом видов (около 8 тыс.) и экологическим многообразием. Преимущественно морские свободноживущие животные.

У многощетинковых имеется хорошо обособленный головной отдел с чувствующими придатками и конечности – параподии с мно­гочисленными щетинками.

Тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти.

Голова образована головной лопастью (простомиум) и ротовым сегментом (перистомиум). Рот расположен вентрально на перистомиуме. На голове у многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки.

А – передний отдел тела; Б – задний конец тела

Рисунок 1 – Внешнее строение нереиды

1 – антенны, 2 – пальпы, 3 – перистомиальные усики, 4 – глаза, 5 – простомиум, 6 – обонятельная ямка, 7 – перистомиум, 8 – параподии, 9 – щетинки, 10 – спинной усик, 11 – пигидиум, 12 – анальные усики, 13 – сегмент.

На туловищных сегментах имеются парные боковые выросты со щетинками – параподии. Это примитивные конечности, при помощи которых полихеты плавают, ползают или зарываются в грунт.

Каждая параподия состоит из базальной части и двух лопастей – спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). У основания параподий на спинной стороне имеется спинной усик, а на брюшной – брюшной. Это чувствующие органы полихет. Нередко спинной усик у некоторых видов превращен в пе­ристые жабры. Параподий вооружены пучками щетинок, состоящих из органического вещества, близкого к хитину. Среди щетинок имеется несколько крупных щетинок – ацикул, к которым изнутри прикрепляются мышцы, приводящие в движение параподию и пучок щетинок.

Рисунок 2 – Параподия Nereis pelagica

1 – спинной усик, 2 – лопасти спинной ветви параподии, 3 – щетинки, 4 – лопасти брюшной ветви параподии, 5 – брюшной усик, 6 – брюшная ветвь параподии, 7 – опорные щетинки, 8 – спинная ветвь параподии.

Тело полихет покры­то однослойным кожным эпителием, который выделяет на поверхность тонкую кутикулу.

Под кожей залегает кольцевая и продольная мускулатура. Продольные мышцы образуют четыре продольные ленты: две на спинной стороне тела и две – на брюшной.

Целом. При смыкании парных целомических мешков в каждом сегменте над кишкой и под кишкой образуются спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки . Между целомическими мешками двух соседних сегментов формируются поперечные перегородки - диссепименты. Стенка целомического мешка, выстилающая изнутри мышцы стенки тела, называется па­риетальным листком мезодермы , а целомический эпителий, покрывающий кишечник и образующий мезентерий, называет­ся висцеральным листком мезодермы . В целомических пере­городках залегают кровеносные сосуды.

Целом выполняет несколько функций: опорно-двигатель­ную, транспортную, выделительную, половую и гомеостатическую.

Пищеварительная система состоит из трех отделов.

Передний отдел начинается ротовым отверстием, располо­женным на перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку, которая служит для захвата пищевых объектов. Вслед за глоткой сле­дует пищевод, в который открываются протоки слюнных желез. У некоторых видов развит маленький желудок.

Средний отдел кишечника является производным энтодер­мы и служит для окончательного переваривания и всасывания питательных веществ.

Задний отдел кишечника эктодермального происхождения и может выполнять функцию регуляции водного баланса в организме. В задней кишке формируются фекальные массы.

Анальное отверстие открывается обычно на дорсаль­ной стороне анальной лопасти.

Полихеты в основном обладают кожным дыханием , но у ряда видов имеются спинные кожные жабры , образующиеся из параподиальных усиков или придатков головы. Дышат они кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит в густой сети капилляров кожи или жаберных придатков.

Кровеносная система замкнутая и состоит из спинного и брюшного стволов, соединенных кольцевыми сосудами, а также из периферических сосудов. По спинному, наиболее крупному и пульсирующему сосуду кровь течет к головному концу тела, а по брюшному – в обратном направлении. По кольцевым сосудам в передней части тела кровь перегоняется из спин­ного сосуда в брюшной, а в задней части тела – наоборот. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям, жабрам и другим органам, где образуется капиллярная сеть, из которой кровь собирается в венозные сосуды, впадающие в брюшное русло крови. У полихет кровь часто красного цвета за счет присутствия дыхательного пигмента гемоглобина, растворенного в крови. Продольные сосуды подвешены на брыжейке (мезентерии), кольцевые сосуды проходят внутри диссепиментов.

Рисунок 3 – Схема поперечного разреза многощетинкового червя

1 – эпителий, 2 – кольцевые мышцы, 3 – продольные мышцы, 4 – спинной усик (жабра), 5 – нотоподий, 6 – опорная щетинка (ацикула), 7 – невроподий, 8 – воронка нефридия, 9 – канал нефридия, 10 – косая мышца, 11 – брюшной сосуд, 12 – яичник, 13 – брюшной усик, 14 – щетинки, 15 – кишка, 16 – целом, 17 – спинной кровеносный сосуд.

Выделительная система полихет представлена метанефридиями . В каждом сегменте имеется пара метанефридиев. Каждый метанефридий состоит из воронки, выстланной внутри ресничками и открытой в целом. Движением ресничек в нефридий загоняются твердые и жид­кие продукты обмена. От воронки нефридия отходит канал, который пронизывает перегородку между сегментами и в другом сегменте открывается наружу выделительным отвер­стием.

Нервная система . Парные надглоточные ганглии образуют мозг , в котором различают три отдела. Мозг иннервирует ор­ганы чувств на голове. От мозга отходят окологлоточные нервные тяжи – коннективы к брюшной нервной цепочке, которая состоит из парных ганглиев, повторяющихся посегментно. В каждом сегменте имеется одна пара ганглиев. При слиянии парных ганглиев образуется нервная цепочка. У некоторых видов нервная система усложняется за счет слияния ганглиев нескольких сегментов.

Органы чувств наиболее развиты у подвижных полихет. На голове у них имеются глаза (2–4) неинвертированного типа, бокаловидные или в виде сложного глазного пузыря с хрусталиком. Кроме того, у них развиты органы обоняния, осязания в виде особых чувст­вующих клеток, расположенных на придатках головы и параподиях. У некоторых видов имеются органы равновесия – статоцисты.

Большинство многощетинковых червей раздельнополы. Половые железы мезодермального происхождения и формируются на стенке целома. Половые клетки из гонад попадают в целом, где происходит их окончательное созревание.

У некоторых полихет нет половых протоков и половые клетки через разрывы стенки тела выходят в воду, где происходит оплодотворение. При этом родительское поколение погибает.

У ряда видов имеются половые воронки с короткими каналами – целомодуктами мезодермального происхождения, через которые половые про­дукты выводятся наружу – в воду.

В некоторых случаях половые клетки выводятся из целома через нефромиксии, которые выполняют одновременно функцию половых и выделительных протоков.

Размножение полихет может быть половым и бесполым. В некоторых случаях наблюдается метагенез.

Бесполое размножение происходит путем поперечного деления тела червя на части (стробиляция) или почкованием. Этот процесс сопровождается регенерацией недостающих частей тела.

Половое размножение нередко связано с явлением эпитокии . Эпитокия – это резкая морфофизиологическая пе­рестройка организма червя с изменением формы тела в период созревания половых продуктов: сегменты становятся широкими, ярко окрашенными, с плавательными параподиями.

У нереид самцы и самки становятся эпитокными и всплывают на поверхность моря для размножения, после чего они погибают или становятся жертвой птиц и рыб. Из оплодотворенных в воде яиц разви­ваются личинки, оседающие на дно, из которых формируются взрослые особи.

У палоло по­ловому размножению предшествует бесполое, при котором передний конец тела остается на дне, образуя атокную особь, а задний конец тела преобразуется в эпитокную хвостовую часть, заполненную половыми продуктами. Задние части червей отрываются и всплывают на поверхность океана. Здесь происходит выброс половых продуктов в воду и оплодо­творение. Эпитокные особи всей популяции всплывают для размножения одновременно, как бы по сигналу. Это результат синхронного биоритма полового созревания и биохимической коммуникации половозрелых особей популяции.

У червей, развивающихся без эпитокии , самцы и самки не изменяют своей формы и размножаются в донных условиях.

Важнейшими чертами развития полихет являются:

спи­ральное, детерминированное дробление оплодотворенных яиц,

телобластическая закладка мезодермы,

метаморфоз с обра­зованием личинки – трохофоры.

Проявления примитивных черт организации на стадиях трохофоры и метатрохофоры (первичная полость, протонефридии, ортогон) указывают на родство целомических животных с группой низших червей.

Значение многощетинковых червей. Биологическое и практи­ческое значение многощетинковых червей в океане очень велико.

они представляют важное звено в трофических цепях . Имеют особое значение в питании других животных, так как усваиваются без остатка. Морские кольчецы – излюбленная пища рыб, они занимают важное положение в трофических цепях морских экосистем. Для усиления кормовой базы рыб в нашей стране впервые в мире проведена акклиматизация нереид (Nereis diversicolor) в Каспийское море, которых завезли из Азовского моря. Этот удачный эксперимент был проведен под руководством академика Л. А. Зенкевича в 1939– 1940 гг. Некоторых полихет исполь­зуют в пищу люди, например тихоокеанских червей палоло (Eunice viridis).

принимают участие в очистке морской воды и переработке органического вещества , содействуя биогенному круговороту. Особенно многообразны морские формы, которые встречаются на разных глубинах вплоть до предельных (до 10– 11 км) и во всех широтах Мирового океана. Они играют существенную роль в морских биоценозах и обладают высокой плотностью поселений: до 100 тыс. экз. на 1 м 2 поверхности дна.