Какое строение имеет грибница пеницилла. Род Пеницилл (Penicillium) Ногтевой грибок Scopulariopsis brevicaulis

Пенициллы по праву занимают первое место по распространению среди гифомицетов. Естественный резервуар их - почва, причем они, будучи в большинстве видов космополитами, в отличие от аспергиллов, приурочены больше к почвам северных широт.

Как и аспергиллы, они наиболее часто обнаруживаются в виде плесневых налетов, состоящих в основном из конидиеносцев с конидиями, на самых разных субстратах, главным образом растительного происхождения.

Представители этого рода были обнаружены одновременно с аспергиллами благодаря их в общем сходной экологии, широкому распространению и морфологическому сходству.

Мицелий пенициллов в общих чертах не отличается от мицелия аспергиллов. Он бесцветный, многоклетный, ветвящийся. Основное различие между этими двумя близкими родами заключается в строении конидиального аппарата. У пенициллов он более разнообразен и представляет собой в верхней части кисточку различной степени сложности (отсюда его синоним «кистевик»). На основе строения кисточки и некоторых других признаков (морфологических и культуральных) в пределах рода установлены секции, подсекции и серии.

Самые простые конидиеносцы у пенициллов несут на верхнем конце только пучок фиалид, образующих цепочки конидий, развивающихся базипетально, как у аспергиллов. Такие конидиеносцы называют одномутовчатыми или моновертициллятными (секция Monoverticillata, рис. 231). Более сложная кисточка состоит из метул, т. е. более или менее длинных клеток, расположенных на вершине конидиеносца, а на каждой из них находится по пучку, или мутовке, фиалид. При этом метулы могут быть или в виде симметричного пучка (рис. 231), или в небольшом количестве и тогда одна из них как бы продолжает основную ось конидиеносца, а другие располагаются на нем не симметрично (рис. 231). В первом случае они называются симметричными (секция Biverticillata-symmetrica), во втором - асимметричными (секция Аэутmetrica). Асимметричные конидиеносцы могут иметь еще более сложное строение: метулы тогда отходят от так называемых веточек {рис. 231). И наконец, у немногих видов как веточки, так и метулы могут быть расположены не в один «этаж», а в два, три и больше. Тогда кисточка оказывается как бы многоэтажной, или многомутовчатой (секция Polyverticillata). У некоторых видов конидиеносцы объединяются в пучки - коремии, особенно хорошо развитые в подсекции Asymmetrica-Fasciculata. Когда коремии преобладают в колонии, их можно видеть невооруженным глазом. Иногда они бывают высотой 1 см и больше. Если в колонии коремии слабо выражены, то она имеет мучнистую или зернистую поверхность, чаще всего в краевой зоне.

Детали строения конидиеносцев (гладкие они или шиповатые, бесцветные или окрашенные), размеры их частей могут быть различны в разных сериях и у разных видов, так же как форма, строение оболочки и размеры зрелых конидий (табл. 56).

Так же как у аспергиллов, у некоторых пенициллов имеется высшее спороношение - сумчатое (половое). Сумки так же развиваются в нлейстотециях, похожих на клейстотеции аспергиллов. Эти плодовые тела были впервые изображены в работе О. Брефельдом (1874).

Интересно, что у пенициллов существует та же закономерность, которая отмечена для аспергиллов, а именно: чем проще строение конидиеносного аппарата (кисточки), тем у большего числа видов мы находим клейстотеции. Таким образом, чаще всего они обнаруживаются в секциях Monoverticillata и Biverticillata-Symmetrica. Чем сложнее кисточка, тем меньше в этой группе встречается видов с клейстотециями. Так, в подсекции Asymmetrica-Fasciculata, характеризующейся особенно мощными конидиеносцами, объединенными в коремии, нет ни одного вида с клейтотециями. Из этого можно заключить, что эволюция пенициллов шла в направлении усложнения конидиеносного аппарата, возрастающей продукции конидий и угасания полового размножения. По этому поводу можно высказать некоторые соображения. Так как у пенициллов, как и у аспергиллов, имеется гетерокариозис и парасексуальный цикл, то эти особенности представляют собой ту базу, на основе которой могут возникать новые формы, приспосабливающиеся к разным экологическим условиям и способные завоевать новые жизненные пространства для особей вида и обеспечивать его процветание. В соединении с тем огромным количеством конидий, которые возникают на сложном конидиеносце (оно измеряется десятками тысяч), в то время как в сумках и в нлейстотециях в целом количество спор несоизмеримо меньше, общая продукция этих новых форм может быть очень велика. Таким образом, наличие парасексуального цикла и эффективного образования конидий, по существу, обеспечивает грибам ту выгоду, которую другим организмам доставляет половой процесс по сравнению с бесполым или вегетативным размножением.

В колониях многих пенициллов, как у аспергиллов, имеются склероции, служащие, по-видимому, для перенесения неблагоприятных условий.

Таким образом, в морфологии, онтогенезе и других особенностях аспергиллов и пенициллов имеется очень много общего, что позволяет предполагать их филогенетическую близость. Некоторые пенициллы из секции Monoverticillata имеют сильно расширенную верхушку конидиеносца, напоминающую вздутие конидиеносца аспергиллов, и, как аспергиллы, встречаются чаще в южных широтах. Поэтому можно представить себе отношения между этими двумя родами и эволюцию в пределах этих родов следующим образом:

Внимание к пенициллам возросло, когда у них впервые была открыта способность образовывать антибиотик пенициллин. Тогда в изучение пенициллов включились ученые самых разнообразных специальностей: бактериологи, фармакологи, медики, химики и т. д. Это вполне понятно, так как открытие пенициллина было одним из выдающихся событий не только в биологии, но и в ряде других областей, особенно в медицине, ветеринарии, фитопатологии, где антибиотики нашли затем самое широкое применение. Именно пенициллин был первым открытым антибиотиком. Широкое признание и применение пенициллина сыграло большую роль в науке, так как ускорило открытие и введение в лечебную практику других антибиотических веществ.

Лечебные свойства плесеней, образуемых колониями пенициллов, были впервые отмечены русскими учеными В. А. Манассеиным и А. Г. Полотебновым еще в 70-х годах прошлого века. Они использовали эти плесени для лечения кожных заболеваний и сифилиса.

В 1928 г. в Англии профессор А. Флеминг обратил внимание на одну из чашек с питательной средой, на которую была посеяна бактерия стафиллококк. Колония бактерии перестала расти под действием попавшей из воздуха и развивавшейся в этой же чашке сине-зеленой плесени. Флеминг выделил гриб в чистую культуру (зто оказался Penicillium notatum) и продемонстрировал его способность продуцировать бактериостатическое вещество, которое он назвал пенициллином. Флеминг рекомендовал использовать это вещество и отметил, что его можно применять в медицине. Однако значение пенициллина стало очевидным в полной мере лишь в 1941 г. Флори, Чейн и другие описали методы получения, очистки пенициллина и итоги первых клинических испытаний этого препарата. После этого была намечена программа дальнейших исследований, включавшая поиски более подходящих сред и способов культивирования грибов и получения более продуктивных штаммов. Можно считать, что именно с работ по повышению продуктивности пенициллов началась история научной селекции микроорганизмов.

Еще в 1942-1943 гг. было установлено, что способностью продуцировать большое количество пенициллина обладают также некоторые штаммы другого вида-P. chrysogenum (табл. 57). Активные штаммы были выделены в СССР в 1942 г. профессором 3. В. Ермольевой с сотрудниками. Много продуктивных штаммов выделено и за рубежом.

Вначале пенициллин получали, используя штаммы, выделенные из различных природных источников. Это были штаммы P. notaturn и P. chrysogenum. Затем были отобраны изоляты, дававшие более высокий выход пенициллина, сначала в условиях поверхностной, а потом и погруженной культуры в особых чанах-ферментерах. Был получен мутант Q-176, отличающийся еще более высокой продуктивностью, который и использовался для промышленного получения пенициллина. В дальнейшем на основе уже этого штамма были селекционированы еще более активные варианты. Работа по получению активных штаммов ведется непрерывно. Высокопродуктивные штаммы получают преимущественно при помощи сильнодействующих факторов (рентгеновские и ультрафиолетовые лучи, химические мутагены).

Лечебные свойства пенициллина очень разнообразны. Он действует на гноеродные кокки, гонококки, анаэробные бактерии, вызывающие газовую гангрену, в случаях различных абсцессов, карбункулов, раневых инфекций, остеомиелита, менингита, перитонита, эндокардитов и дает возможность спасти жизнь больных, когда другие лечебные препараты (в частности, сульфамидные) бессильны.

В 1946 г. удалось осуществить синтез пенициллина, который был идентичен природному, полученному биологическим путем. Однако современная пенициллиновая промышленность базируется на биосинтезе, так как он дает воз можность массового изготовления дешевого препарата.

Из секции Monoverticillata, представители которой чаще встречаются в более южных районах, наиболее распространен Penicillium frequentans. Он образует на питательной среде широко растущие бархатистые зеленые колонии с красновато-коричневой обратной стороной. Цепочки конидий на одном конидиеносце обычно соединены в длинные колонки, хорошо видимые при малом увеличении микроскопа. P. frequentans продуцирует ферменты пектиназу, используемую для просветления фруктовых соков, и протеиназу. При низкой кислотности среды этот гриб, как и близкий к нему P. spinulosum, образует глюконовую кислоту, а при более высокой кислотности - лимонную.

Из лесных почв и подстилки главным образом хвойных лесов разных мест земного шара выделяется обычно P. thomii (табл. 56, 57), легко отличимый от других пенициллов секции Monoverticillata наличием розовых склероциев. Штаммы этого вида отличаются высокой активностью в разрушении танина, а также они образуют пенициллиновую кислоту - антибиотик, действующий на грамположительные и грамотрицательные бактерии, микобактерии, актиномицеты, на некоторые растения и животных.

,

Многие виды из той же секции Monoverticillata были выделены с предметов военного снаряжения, с оптических инструментов и других материалов в условиях субтропиков и тропиков.

С 1940 г. в странах Азии, особенно в Японии и Китае, известно тяжелое заболевание людей под названием отравления от желтого риса. Оно характеризуется сильным поражением центральной нервной системы, двигательных нервов, расстройством сердечно-сосудистой системы и органов дыхания. Причиной заболевания оказался гриб P. citreo-viride, выделяющий токсин цитреовиридин. В связи с этим было высказано предположение, что при заболевании людей бери-бери наряду с авитаминозом имеет место и острый микотоксикоз.

Не меньшее значение имеют представители секции Biverticillata-symmetrica. Они выделяются из различных почв, из растительных субстратов и промышленных изделий в условиях субтропиков и тропиков.

Многие из грибов этой секции отличаются яркой окраской колоний и выделяют пигменты, диффундирующие в окружающую среду и окрашивающие ее. При развитии этих грибов на бумаге и бумажных изделиях, на книгах, предметах искусства, тентовых покрытиях, обивках автомобилей образуются цветные пятна. Один из основных грибов на бумаге и книгах - P. purpurogenum. Его широко растущие бархатистые желтовато-зеленые колонии обрамлены желтой каймой растущего мицелия, а обратная сторона колонии имеет пурпурно-красную окраску. Красный пигмент выделяется и в окружающую среду.

Особенно большое распространение и значение среди пенициллов имеют представители секции Asymmetrica.

Выше уже говорилось о продуцентах пенициллина - P. chrysogenum и P. notatum. Они встречаются в почве и на различных органических субстратах. Макроскопически их колонии сходны. Они имеют зеленую окраску, и для них, как и для всех видов серии P. chrysogenum, характерно выделение на поверхности колонии эксудата желтого цвета и такого же пигмента в среду (табл. 57).

Можно добавить, что оба эти вида вместе с пенициллином часто образуют эргостерол.

Очень большое значение имеют пенициллы из серии P. roqueforti. Они обитают в почве, но преобладают в группе сыров, характеризующихся «мраморностью». Это сыр «Рокфор», родиной которого является Франция; сыр «Горгонцола» из Северной Италии, сыр «Стилтош» из Англии и др. Всем этим сырам свойственны рыхлая структура, специфический вид (прожилки и пятна голубовато-зеленого цвета) и характерный аромат. Дело в том, что соответствующие культуры грибов используются в определенный момент процесса изготовления сыров. P. roqueforti и родственные виды способны расти в рыхло спрессованном твороге потому, что хорошо переносят пониженное содержание кислорода (в смеси газов, образующихся в пустотах сыра, его содержится меньше 5%). Кроме того, они устойчивы к высокой концентрации соли в кислой среде и образуют при этом липолитические и протеолитические ферменты, воздействующие на жировые и белковые компоненты молока. В настоящее время в процессе изготовления указанных сыров применяют селекционированные штаммы грибов.

Из мягких французских сыров -«Камамбер», «Бри» и др. - выделены P. camamberti и Р. саseicolum. Оба эти вида так давно и настолько адаптировались к своему специфическому субстрату, что из других источников почти не выделяются. В заключительной стадии изготовления сыров «Камамбер» или «Бри» творожную массу помещают для созревания в специальную камеру с температурой 13-14 °С и влажностью 55-60%, воздух которой содержит споры соответствующих грибов. В течение недели вся поверхность сыра покрывается пушистым белым налетом плесени толщиной 1-2 мм. Примерно в течение десяти дней плесневый налет приобретает голубоватый или зеленовато-серый цвет в случае развития P. camamberti или остается белым при преимущественном развитии Р. саseicolum. Масса сыра под воздействием ферментов грибов приобретает сочность, маслянистость, специфические вкус и аромат.

P. digitatum выделяет этилен, вызывающий более быстрое созревание здоровых плодов цитрусовых, находящихся поблизости от плодов, пораженных этим грибом.

P. italicum представляет собой сине-зеленую плесень, вызывающую мягкую гниль плодов цитрусовых. Этим грибом чаще поражаются апельсины и грейпфруты, чем лимоны, в то время как P. digitatum развивается с равным успехом на лимонах, апельсинах и грейпфрутах. При интенсивном развитии P. italicum плоды быстро теряют свою форму и покрываются пятнами слизи.

Конидиеносцы P. italicum часто соединяются в коремии, и тогда плесневый налет приобретает зернистость. Оба гриба имеют приятный ароматический запах.

В почве и на различных субстратах (зерне, хлебе, промышленных товарах и т. п.) часто встречается P. expansum (табл. 58).Но особенно известен он как причина быстро развивающейся мягкой коричневой гнили яблок. Потери яблок от этого гриба при хранении составляют иногда 85-90%. Конидиеносцы этого вида также образуют коремии. Массы спор его, присутствующие в воздухе, могут вызывать аллергические заболевания.

9453 0

Мукоромикоз

Мукоромикоз (Mucormycosic, мукороз) — плесневой микоз; вызывается грибами рода Мисог; характеризуется, помимо поверхностных поражений, изменениями в органах дыхания; иногда склонен к генерализации процесса. Мукоромикоз относят к редким заболеваниям человека, но возникнув, он может быть потенциально летальным.

Грибы семейства Mucoraceae (Phykomycetes) встречаются во всех странах и факультативно патогенны для человека. Микоз обычно возникает в результате аэрогенной инфекции или попадания спор с пищей; однако чаще развивается на фоне других болезней (туберкулеза, бруцеллеза, болезней крови и особенно диабета с выраженным сопутствующим ацидозом) и др. Помимо человека, известны заболевания этим микозом у животных — собак, свиней, крупного рогатого скота, лошадей, морских свинок.

Начало болезни часто связывают с вдыханием элементов грибов; в последующем развиваются микотический бронхит, реже — пневмония («легочной мукороз»). При пневмомикозе на вскрытии обнаруживались обширные казеозные участки, вокруг которых наблюдалось разрастание фиброзной ткани. В процесс вовлекаются ткже лимфатические узлы, плевра, иногда диафрагма. Микроскопически: очаги поражения представлены некротизированной тканью, окружены небольшим количеством палочкоядерных лейкоцитов, плазматическими клетками и эозинофилами; встречаются гигантские клетки. В некротизированной ткани, а часто и в гигантских клетках обнаруживаются крупные ветвящиеся нити мицелия гриба.

Помимо изменений в дыхательном тракте, как и при аспергиллезе, наблюдаются поражения области глазной орбиты, придаточных пазух с последующим прорастанием гриба в полость черепа, что может вызвать поражения оболочек и вещества головного мозга (в полном смысле этого понятия — «человек проплесневел»). Развитие мукоромикотического менингита возможно и в результате занесения гриба при спинно-мозговой пункции. Описаны также мукорозные поражения желудка, кишечника («гастроинтестинальный мукороз»), почек.

Прорастая стенки артерий, вен и лимфатических сосудов, мицелий гриба образует «сплетения» в их просвете, в результате чего развиваются тромбозы и инфаркты. При генерализации процесса течение заболевания принимает бурный характер и быстро заканчивается смертью. Метастатические очаги при генерализованном мукорозе обнаруживаются во внутренних органах и в головном мозгу.

К редким проявлениям относят мукороз кожи (с покраснением, уплотнением ее, некрозом и формированием язв с черными корками). Плесневые грибы могут осложнять различные травмы, раны, ожоговые поверхности, трофические язвы, что значительно отягощает их течение.

В срезах ткани возбудитель мукороза обнаруживается в виде несептированного широкого мицелия толщиной от 4 до 20 мкм. Иногда на концах мицелия видны шаровидные утолщения, заполненные спорами (спорангиями). При окраске срезов ткани гематоксилин-эозином стенки мицелия и спор окрашиваются гематоксилином, а протоплазма — эозином. Более четко грибы контурируются при докраске фона тионином.

Для окончательного диагноза необходимо микроскопическое изучение мазков-отпечатков и выделение гриба в чистой культуре. Тканевая реакция при мукорозе сходна с изменениями при аспергиллезе. В отличие от аспергилл мицелий мукоров значительно толще и не септирован. Однако, несмотря на эти различия, ведущая роль в идентификации мукорозных грибов принадлежит методу выделения их в чистой культуре. В ряде случаев поражения при мукорозе могут сочетаться с процессами, вызванными другими плесневыми или дрожжеподобными грибами.

Пенициллиоз

Пенициллиоз (Penicilliosis) — плесневой микоз, вызываемый грибами рода Penicillium. Характеризуется поверхностными поражениями кожи (в т.ч. экзематозного характера), слизистых оболочек, а также бронхов и легких. Пенициллы, являясь сапрофитами, широко распространены в природе и встречаются во всех странах. Они становятся факультативно патогенными при резком падении сопротивляемости макроорганизма.

Поражения внутренних органов встречаются редко (например, у ВИЧ-инфицированных). Отмечены псориазиформные изменения, онихии, паронихии (например, у лиц работающих с фруктами — апельсинами и др.), носовые гранулемы, отомикоз Описаны бронхопневмонии и хронические бронхиты (без характерной клинической картины), безуспешно леченные обычными антибиотиками; при обследовании пенициллы обнаруживались в мокроте (нередко геморрагичной).

При бронхолегочном поражении, обусловленном этими грибами, в просвете бронхов выявлялись экссудат с примесью значительного количества лейкоцитов, разрушение эпителиального и мышечного слоев. Описаны случаи пенициллиоза наружного слухового прохода, глубокие поражения мышц промежности и ягодичной области; сообщалось о пенициллезных циститах, которые симулировали мочекаменную болезнь.

В срезах ткани возбудитель обнаруживается в виде «войлокообразных» нитей, скоплений спор; мицелий имеет толщину до 4 мкм; иногда на концах его отчетливо выступают утолщения, от которых отходят цепочки спор, напоминающие фигуру кисточки. При окраске срезов ткани гематоксилин-эозином стенки и протоплазма спор и мицелия интенсивно окрашиваются гематоксилином. Тканевая реакция при пенициллиозе сходна с таковой при поражениях, обусловленных другими грибами.

Лечение плесневых микозов

Лечение плесневых микозов сложное и зависит от вида возбудителя, особенностей изменений, вызванных им в организме, тяжести процесса. Антимйкотическая терапия должна проводиться наряду с активным лечением фонового (основного) заболевания. Традиционно и с успехом назначают препараты йода — 50% раствор калия йодида внутрь, начиная с 3-5 кап. 3 р/сут (в молоке или мясном бульоне); существовала рекомендация вводить внутривенно 10% раствор натрия йодида по 5 мл 1,5-2 мес.

Следует учитывать, что йодиды оказывают гипокоагуляционный эффект, что нежелательно при поражениях легких (склонность больных к кровохарканью). Используют антимикотики: амфотерицин В с быстрым увеличением дозы от 0,25 до 0,8-1 мг/кг 1 р/сут или через день до курсовой дозы 2-2,5 г (при мукорозе — 3,0 г). При инвазивном леi очном и внелегочном аспергиллезе эффективна комбинация амфотерицина В и рифампицина (внутрь по 600 мг 1 р/сут).

Амфотерицин В также применяют ингаляторно в 5 мл 5% буферного раствора или 0,25% раствора новокаина, изотонического раствора натрия хлорида — в возрастающих дозах (12500-25000-50000ЕД) с добавлением бронхолитиков (И.П.Замотаев, 1993). Ингаляции проводят 2 р/сут (2 нед). Амфотерицин В может быть заменен липосомальной формой — «Амбизом» по 3-5мг/кг/сут, 2-4 нед (доза увеличивается при поражении головного мозга). Рекомендовались аэрозоли 0,1% раствора генцианвиолета в пропиленгликоле или вдыхание этилйодида (схема Некачалова-Марголина).

Из других антимикотиков применяют пимафуцин, нистатин, леворин в больших дозах (внутрь и в виде ингаляций натриевых солей), амфоглюкамин по 200 000-500 000 ЕД 2 р/сут, микогептин, низорал. Определенные надежды связывают с применением орунгала по 100-200мг 1-2 р/сут, 2-5 мес. При аспергиллеме (легкого, придаточных пазух носа) эффективность антимикотиков не доказана, хотя орунгал иногда дает улучшение; средством выбора является оперативное вмешательство в комплексе с противогрибковыми средствами.

С учетом аллергического и микотоксического компонентов необходима десенсибилизирующая (антигистаминные средства, тиосульфат натрия, гексаиетилентетрамин в вену), дезинтоксикационная терапия, иммунокорректоры, индукторы интерферона (под контролем иммунограммы), большие дозы витаминов. По показаниям применяют бронхолитики, секретолитические, сердечные препараты. При АБЛА средством выбора считают кортикостероиды в комбинации с антимикотиками (орунгал, низорал).

Рекомендуют назначать ламизил по 250 мг 2 р/сут длительно — до 9-11 мес. Обсуждается возможность применения дифлюкана при аспергиллезе на фоне аллергии (Конгресс «Клиническая дерматология 2000», Сингапур, 1998). Следует проводить десенсибилизацию аспергиллином или аслергиллезной вакциной.

Местное лечение назначают при поверхностном процессе. Оно включает анилиновые красители, мази, кремы, аэрозоли с антимикотиками, которые целесообразно также вводить методом фонофореза.

Кулага В.В., Романенко И.М., Афонин С.Л., Кулага С.М.

Мuсоr (мукор), Penicillium (пенициллиум) и Aspergillus (аспергиллус)

Плесневые грибы, или плесени, как их принято называть, распространены повсеместно. Они относятся к различным классам грибов. Все они являются гетеротрофами и, развиваясь на пищевых продуктах (фруктах, овощах и других материалах растительного или животного происхождения), вызывают их порчу. На поврежденной поверхности появляется пушистый налет, первоначально белого цвета. Это - мицелий гриба. Вскоре налет окрашивается в различные цвета от светлого до темного оттенков. Эта окраска образуется массой спор и помогает распознавать плесени.

Из плесеней в виноградном сусле чаще всего встречаются Мuсоr (мукор), Penicillium (пенициллиум) и Aspergillus (аспергиллус).

Мuсоr относится к семейству мукоровых класса фикомицетов подкласса зигомицетов. У этой плесени одноклеточный сильно разветвленный мицелий, бесполое размножение осуществляется при помощи спорангиоспор, а половое - зигоспорами. У мукора спорангиеносцы одиночные, простые или ветвящиеся.

Рис 1. Phicomycetes: а - Мuсоr; б - Rizopus.

К этому же семейству относится и род Rizopus (ризопус), отличающийся от мукора неветвистыми спорангиеносцами, расположенными кустиками на особых гифах - столонах.

Многие мукоровые грибы способны вызывать спиртовое брожение. Некоторые мукоровые грибы (Мuсоr racemosus), развиваясь в сахаристых жидкостях, образуют при недостатке воздуха дрожжеподобные клетки, размножающиеся почкованием, вследствие чего их называют мукоровыми дрожжами.

Плесени Penicillium и Аsреrgillus относятся к плодосумчатым грибам класса Ascomycetes. У них многоклеточный мицелий, размножаются преимущественно конидиоспорами, окрашенными в различные цвета и образующимися на характерной формы конидиеносцах. Так, у Penicillium конидиеносец многоклеточный, ветвистый, имеющий вид кисточек, поэтому его называют еще кистевиком.

Рис 2.

1 - гифа; 2 - конидиеносец; 3 - cтepигмы; 4 - конидиоспоры.

Рис 3.

1 - стеригмы; 2 - конидии.

У Aspergillus конидиеносец одноклеточный, со вздутой верхушкой, на поверхности которой расположены радиально вытянутые клеточки - стеригмы с цепочками конидиоспор.

Плодовые тела у этих грибов образуются редко и имеют вид мелких шариков, внутри которых беспорядочно расположены сумки со спорами.

Penicillium и Aspergillus являются возбудителями порчи пищевых продуктов и органических материалов. Развиваясь на поверхности сусла, на бочках, на стенках подвалов, они являются опасными врагами винодельческого производства. Они могут проникать в бочковую клепку на глубину 2,5 см. Тара, зараженная плесенью, придает винам неприятный и почти неустранимый плесневый тон.

Некоторые виды этих грибов имеют техническое значение. Так, Penicillium notatum (пенициллиум нотатум) используется для получения антибиотика - пенициллина. Различные виды Aspergillus, Penicillium, Botrytis и некоторых других грибов используют для приготовления ферментных препаратов (нигрин, аваморин). Вид Aspergillus niger (аспергиллус нигер) применяют для производства лимонной кислоты, а Aspergillus oryzae (аспергиллус оризе) - в производстве японского национального спиртового напитка из риса - сакэ. Оба эти вида обладают способностью осахаривать крахмал и могут использоваться в производстве спирта вместо солода. Botrytis cinerea (ботритис цинереа) (рис 4) занимает среди плесневых грибов, развивающихся на виноградной грозди в период ее созревания, одно из первых мест по своему практическому значению. В зависимости от условий его развития он может влиять на качество вина как положительно (благородная гниль), так и отрицательно (серая гниль). Кроме прямого влияния на состав и качество вина его действие может быть еще косвенным, а именно: фунгициды, применяемые против серой гнили, частично оставаясь на ягодах винограда до момента их сбора, могут в дальнейшем задерживать спиртовое брожение и отрицательно сказываться на вкусовых качествах вина (при дозах более 2 мг/л).

Рис 4.

При благоприятных для виноделия метеорологических условиях осени, т. е. при достаточно высокой температуре и умеренной влажности, развитие В. cinerea на винограде приводит к следующим результатам. Его мицелий разрушает кожицу ягод, что ведет в первую очередь к увеличению сахаристости сока за счет усиленного испарения воды (абсолютное количество сахара, получаемого с данного участка, при этом не увеличивается и даже несколько снижается, так как грибок потребляет этот сахар). Это дает возможность виноделу приготовить из благородно гнилого винограда натуральные полусладкие вина высокого качества. Условия для полного развития на винограде благородной гнили наблюдаются более или менее постоянно только в некоторых районах Франции (Сотерн) и Германии (на Рейне). В бывшем СССР такие районы пока не найдены. Поэтому уже в течение ряда лет многими энологами ведутся работы по искусственному культивированию В. cinerea.

При неблагоприятных для виноделия условиях, т. е. при холодной дождливой осени, В. cinerea дает на винограде серую гниль (рис 5). При этом мицелий гриба проникает в толщу клеток мякоти ягоды, потребляет много сахара, отрицательно влияет на качество вина.

Рис 5.

Развитие В. cinerea на целых гроздях винограда зависит кроме температуры и влажности еще от ряда причин. Так, во-первых, для получения благородно гнилого винограда рекомендуются сорта с рыхлой гроздью, так как при развитии грибка ягоды срастаются. Во-вторых, ягоды должны иметь достаточную исходную сахаристость (более 20%). Существенно влияет на рост грибка и содержание в ягодах азотистых веществ. Так, при прочих равных условиях только на сортах винограда, богатых азотистыми веществами, развивалась серая гниль. Грибок вырабатывает обширный набор ферментов (эстеразу, каталазу, лактазу, глюкозооксидазу, аскорбиноксидазу, протеазу, уреазу), чем и обусловлено его специфическое действие на качество получаемых вин. В суслах из сильно ботритизированного винограда доминирует раса дрожжей Torulopsis stellata, потребляющая преимущественно фруктозу. Напротив, обычные винные дрожжи (Saccharomyces vini) очень чувствительны к ингибирующему действию грибка. Для разрушения окислительных ферментов рекомендуется быстрое нагревание вин до 55-60°С и поддержание этой температуры в течение 5 мин с последующим охлаждением и обработкой желатином и бентонитом.

Monilia (монилия) (рис 6) получила свое название от латинского слова, означающего «ожерелье». Она относится к роду Candida, включающему в себя все виды грибов, у которых пока не обнаружено спорообразования. Большинство представителей этого рода размножается подобно дрожжам - почкованием.

Рис 6.

а - старая культура; б - в осадке; в - из пленки.

Monilia fructigena (монилия фруктигена) - возбудитель плодовой гнили, поражает часто плоды (яблоки, груши) с поврежденным эпидермисом. При поражении вначале появляются буровато-коричневые пятна, под которыми мякоть плода размягчается и делается зубчато-рыхлой. Затем пятна постепенно увеличиваются и покрывают весь плод. Позднее на поврежденных грибом местах появляются серовато-желтые бородавки, располагающиеся нередко концентрическими кольцами и представляющие собой органы плодоношения гриба. При значительном понижении температуры пораженные плоды чернеют и твердеют, а гриб переходит в покоящуюся стадию и в таком состоянии может зимовать. Весной он дает новое плодоношение. Образующиеся при этом конидии рассеиваются, вызывая заражение других плодов.

Cladosporium (кладоспориум) - этот гриб имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на себе крупные одно- или двухклеточные конидии. Форма и длина конидий изменяются в зависимости от условий питания, влажности и температуры.

Сlаdоsрогium cellare (рис 7) - подвальная плесень, покрывающая стены, потолки и различные предметы в старых подвалах. Она спускается по стенам темно-зелеными длинными пасмами. Развиваясь на твердой поверхности, молодой мицелий имеет сначала белый цвет, затем темнеет до густо-черного. Мицелий этого гриба чрезвычайно богат разнообразными ферментами, что позволяет ему использовать в качестве источника углерода парым уксусной кислоты, спиртов и даже целлюлозу. Источником серы могут служить парым сероуглерода, сероводорода, сернистого ангидрида, а источником азота - аммиак и азот воздуха. Гриб также содержит фермент хитиназу, позволяющий ему растворять хитиновые покровы личинок и мертвых насекомых. Большой набор ферментов, высокая жизнеспособность и исключительная неприхотливость гриба по отношению к источникам питания позволяет ему поселяться в таких местах, которые для других плесневых грибов оказываются непригодными.

Установлено, что развивающийся в винных подвалах гриб никакого действия - положительного или отрицательного на вино не оказывает. При 1,6% об. спирта развитие гриба прекращается, а при 2% об. спирта он погибает. При производстве виноградного и яблочного соков он может принести вред, так как хорошо растет на них, образуя погруженный в сок мицелий, напоминающий комок ваты. При развитии в соке гриб разрушает лимонную и винную кислоты, в результате чего кислотность сока сильно снижается.

Рис 7.

а - конидиеносец с конидиями; б - прорастание конидий и образование мицелия.

Sphaerulina intermixta (сферулина интермикста) (рис 8) - почкующаяся плесень, довольно широко распространенная в природе. Она часто встречается на фруктах, в бочках, чанах, на стенах винных подвалов, образуя черные слизистые пятна. Последние представляют собой мицелий гриба с большим количеством овальных или удлиненно-овальных клеток, похожих на дрожжевые. В жидких субстратах эти клетки обычно слабо связаны с гифами, легко отрываются, свободно плавают в жидкости и почкуются, подобно дрожжам.

Рис 8.

а - гифы; б - конидии.

При неблагоприятных условиях гифы и конидии могут переходить в форму прочного мицелия (геммы) с утолщенными стенками, богатыми жиром. Попадая в виноградное или яблочное сусло, геммы дают нити, на которых вырастает большое количество дрожжеподобных конидий; на поверхности сусла гриб образует пленку из нитей, а выше, у стенок сосуда, вновь появляются прочные клетки - геммы.

Развиваясь на сусле, Sphaerulina intегmiхtа может образовать небольшое количество (до 2% об.) спирта и органические кислоты - уксусную, молочную, янтарную. В несброженных соках гриб может вызвать ослизнение и снизить сахаристость сока. Гриб может питаться парами спирта, развиваясь в виде слизистого налета на стенках винного подвала.

Плесневые грибы

• Плесневые грибы развиваются сапротрофно в почве, на увлажненных продуктах, плодах и овощах, на животных и растительных остатках, образуя пушистые или паутинистые налеты (плесень) серого, зеленого, черного, сизого цвета. Плесневые грибы встречаются среди зигомицетов (например, мукор), сумчатых и несовершенных грибов.

Мукор. Класс Зигомицеты .

• Мукор. Класс Зигомицеты .

• Мицелий несептированный, ветвящийся, многоядерный (ядра содержат гаплоидный набор хромосом), имеющий вид белой плесени.

• Образует многочисленные вертикальные спорангиеносцы со спорангиями. В спорангиях эндогенно образуется до 10 тыс. многоядерных спор.

• Попадая в подходящие условия, споры прорастают и дают начало новому мицелию мукора. Так происходит бесполое размножение мукора.

• При истощении субстрата мукор переходит к половому размножению по типу зигоогамии (гаметангиогамии).

Род Пенициллиум (Penicillium ) Hyphomycetales Deuteromycota )..

• Род Пенициллиум (Penicillium ) относится к порядку гифомицетов (Hyphomycetales ) из класса несовершенных грибов (Deuteromycota )..

Его мицелий состоит из разветвленных нитей, разделенных перегородками на клетки, а спороношение напоминает кисть, отсюда и его название «кистевик» На концах разветвленных конидиеносцев образуются цепочки конидий, с помощью которых пеницилл размножается. Этот гриб встречается в виде плесени (зеленого, сизого, голубого цвета) на почве и продуктах растительного происхождения (на плодах, овощах, варенье, томатной пасте и др.). Некоторые виды пеницилла используются для приготовления пенициллина- одного из наиболее известных антибиотиков.

Пенициллы

• Пенициллы

• Род Пенициллиум (Penicillium ) относится к порядку гифомицетов (Hyphomycetales ) из класса несовершенных грибов (Deuteromycota )..

Еще в XV–XVI вв. в народной медицине при лечении гнойных ран использовалась зеленая плесень. В 1928 г. английский микробиолог Александр Флеминг заметил, что пеницилиум, случайно попавший в культуру стафилококка, полностью подавил рост бактерий. Эти наблюдения Флеминга легли в основу учения об антибиозе (антагонизме между отдельными видами микроорганизмов). В развитии исследований микробного антагонизма значительную роль сыграли Л.Пастер, И.И. Мечников.

пенициллином Г.Флори и Э.Чейном,

• Противомикробное действие зеленой плесени обусловлено особым веществом – пенициллином , выделяемым этим грибом в окружающую среду. В 1940 г. пенициллин был получен в чистом виде английскими исследователями Г.Флори и Э.Чейном,

• а в 1942 г., независимо от них, советскими учеными З.В. Ермольевой и Т.И. Балезиной . Во время второй мировой войны пенициллин спас жизни сотен тысяч раненых.

Пенициллин

• Пенициллин применяют при пневмонии, сепсисе, гнойничковых заболеваниях кожи, ангине, скарлатине, дифтерии, ревматизме, сифилисе, гонорее и других заболеваниях, вызванных грамположительными бактериями.

Но зеленые плесени успешно применяются не только в медицине. Большое значение имеют пенициллы вида P.roqueforti . В природе они обитают в почве и при приготовлении сыров, характеризующихся «мраморностью»: «Рокфор», родиной которого является Франция, сыр «Горгонцола» из Северной Италии, сыр «Стилон» из Англии и др. При приготовлении мягких французских сыров «Камамбер», «Бри» и некоторых других используются P.camamberti и P.caseicolum ,

Широкое применение в биотехнологии получила способность A.niger A.niger, cпocoбны cинтeзиpoвaть

• Широкое применение в биотехнологии получила способность A.niger и других видов этой группы к образованию лимонной, щавелевой, глюконовой, фумаровой кислот . Кроме органических кислот аспергиллы, и в частности A.niger, cпocoбны cинтeзиpoвaть витамины: биотин, тиамин, рибофлавин и др.

Одноклеточные грибы

• Одноклеточные грибыне имеют мицелия и представляют собой неподвижные клетки овальной формы размером 2-10 мкм с одним ядром.

• Размножаются дрожжи почкованием или делением. У них наблюдается и половой процесс, протекающий в виде копуляции двух клеток. Образовавшаяся при этом зигота превращается в сумку с А -8 спорами.

Наибольшее практическое значение имеют пекарские дрожжи, представленные несколькими сотнями рас - винными, пивными, хлебопекарными и др. Они применяются в пивоварении, хлебопечении, производстве спирта. Винные дрожжи встречаются в природе на поверхности плодов (например, винограда), в нектаре цветков, в истечениях деревьев и используются в виноделии

Применение.

• Применение.

Грибки рода Penicillium являются одними из самых распространенных в природе, их насчитывают около 1000 видов. Морфологически род Penicillium характеризуется многоклеточным септированным мицелием. Плодоносящее тело имеет вид кисточки. Оно образовано стеригмами, расположенными на конце многоклеточного конидиеносца; от стеригм отходят нечеткообразные ряды конидий. Различают четыре типа строения кисточек: одномутовчатый, двумутовчатый, несимметричный и симметричный. Помимо конидиальных форм спороношения пенициллы имеют еще и сумчатые спороношения.
Пенициллы являются аэробами; могут развиваться на самых различных питательных средах, кислотность среды может быть рН от 3,0 до 8,0. Температурный оптимум колеблется от 20 до 37°.

Пенициллы реже являются причиной заболевания, чем аспергиллы. Из поражений висцеральных органов Giordano описан случай псевдотуберкулеза легких, вызванный Penicillium glaucum. Причиной хронического поражения ногтей бывает Penicillium brevicaule (Brumpt и Langeron).

Описаны также поверхностные поражения кожи в виде эпидермодермитов, а также более глубоких слоев кожи гуммозного характера, которые сопровождаются регионарным лимфаденитом. Возбудителем кожного заболевания Carate, распространенного в Центральной Америке, также являются грибки рода Penicillium. Описаны случаи поражения этим грибком придаточных пазух носа (В. Я. Кунельская, Motta).

Все грибы, не имеющие полового способа размножения , отнесены в искусственно созданную и филогенетически не связанную с другими классами группу несовершенных грибов - Fungi imperfecti. В эту группу входят грибки, вызывающие заболевания кожных покровов человека и животных, известные под названием дерматофиты или дерматомицеты.

К группе несовершенных грибков относятся лучистые грибы - актиномицеты. По своим морфологическим и биологическим свойствам занимают промежуточное положение между грибками и бактериями, так как по строению своего мицелия они близки, с одной стороны, к низшим одноклеточным плесеням, а с другой - к бактериям (Н. А. Красильников). Весь ветвящийся мицелий лучистых грибков состоит из одной клетки. Размножаются актиномицеты при помощи опидий - члеников, которые образуются в результате распада концевых нитей на отдельные сегменты. Свое название актиномицеты получили благодаря характерному лучистому строению своих колоний в жидких средах и образованию своеобразных зерен - друз, которые под микроскопом имеют также лучистое строение. Грибок развивается медленно. Оптимальная температура для роста 35-37°; рН 6,8. Одни виды являются анаэробами, другие- облигатными аэробами.

Актиномикотические заболевания характеризуются образованием абсцессов с фистульными ходами. Поданным Gill, в 56% всех проявлений актиномикоза у человека локализация бывает шейно-лицевая. Актиномикоз легких, органов грудной клетки, по Г. О. Сутееву, занимает по частоте второе место. Описаны актиномикозы пищеварительного тракта, печени, селезенки, а также костей и суставов.

Все кожные поражения , по Г. О. Сутееву, подразделяются на гуммозно-узловатые, язвенные и бугорково-пустулезные. Описаны актиномикозные тонзиллиты с ороговением эпителия слизистой оболочки, а также актиномикозные поражения гайморовых пазух и клеток решетчатого лабиринта (О. Б. Минскер и Т. Г. Робустова, Motta, Gill). К несовершенным грибкам относится и большая группа дрожжеподобных грибков.