Земноводные. Отличие земноводных от других животных

Земноводные, или амфибии, - это необычные существа, которые могут жить и в воде, и на суше. К ним относятся и лягушки, и тритоны, есть даже уникальные аксолотли - эволюционирующие совершенно особенным образом. Земноводные животные (названия) России будут перечислены ниже. Какие основные отряды земноводных стоит знать?

Тритоны

Этот отряд относится к одним из самых известных амфибий. Многие названия земноводных животных незнакомы обывателям, но слово «тритон» знают практически все. Это существо с длинным туловищем и хвостом, сплюснутым по бокам. Они могут жить как в воде, так и на суше, предпочитая места с пышной растительностью. Цвет тритона может быть разным и определяется местом обитания. Интересно, что зимой они укладываются в спячку. Как только температура возвращается к комфортному уровню, они пробуждаются и отправляются размножаться, откладывая яйца у листьев водных растений. Еще одна интересная особенность - возможность восстанавливать утраченные конечности и хвост. Все эти земноводные животные, названия которых могут быть разными - обыкновенный, гребенчатый, калифорнийский, - имеют некоторые общие черты. Так, перед брачным периодом у самцов на спине возникает особый нарост, а питаться тритоны предпочитают червями, рачками и личинками. Живут они во всех странах с умеренным климатом и ведут ночной образ жизни.

Саламандра

Животные, названия которых не слышал разве что человек, совершенно равнодушный к природе. Они присутствуют в легендах и мифах многих народов, в каждом получая какие-то уникальные черты - бессмертие, способность выживать в огне, отравлять фруктовые деревья и продукты, реки и людей, превращаться в драконов… Словом, в каждой стране есть свои захватывающие истории о саламандрах. В каком-то смысле они обоснованны: эти земноводные животные действительно ядовиты и могут быть опасны для некоторых видов. Например, съевшая такую амфибию собака может получить смертельное отравление. Яд саламандры парализует мозговые центры. Его вырабатывают околоушные железы, что защищает земноводное от нападения. Неудивительно, что другие названия земноводных животных связываются с трагическими событиями куда реже: саламандра действительно опаснее большинства представителей этого класса.

Лягушки

Вспоминая, какие бывают земноводные животные, названия этого семейства нельзя не вспомнить. Лягушки - бесхвостые амфибии, существовавшие еще во времена динозавров. У них потрясающая анатомия, позволяющая им жить и в воде, и на суше. Головастик мало отличается от малька рыбы, а взрослая лягушка - вполне наземное животное. и выделяет данных амфибий. Интересно, что дышат лягушки ртом, кожей и легкими. У них универсальная с двумя отделами сердца, работающими в воде, и левым предсердием, действующим на суше. Наибольшую активность они проявляют в сумерках, когда становится прохладно, однако в совсем холодную погоду они ищут укрытие, а на зиму опускаются в спячке на дно. Цвет лягушек определяется средой обитания, этим отличаются многие земноводные животные. Названия данных существ отличаются: есть озерные, а есть лесные, но объединяет их одно - предельная выживаемость. Именно это сделало их удачным объектом для научных экспериментов, чему посвящены памятники лягушкам в Токио и Париже.

Червяги

Это животные, названия которых не слышал практически никто. Тем не менее червяги очень интересны. Кольцевые складки на их коже напоминают полоски крупных У некоторых есть чешуйки, у других глаза просвечивают через кожу, словом, выглядят червяги весьма оригинально. Они обитают в тропиках Африки, Азии и Южной Америки, предпочитая влажную почву или муравейники. Едят беспозвоночных, например червей. Сухопутные червяги откладывают яйца, а водные - живородящие. От опасностей они защищаются ядовитой кожей. Таким образом, можно сказать, что червяги - это малоизвестные земноводные животные, названия и фотографии которых сложно забыть, настолько они необычные и даже странные.

Жабы

Животные, названия и фото которых знакомы большинству людей. Но при этом многие не отличают их от лягушек. Тем временем жабы - это отдельное семейство со своими уникальными особенностями. Существуют пустынные виды, которые активны лишь в дождевой сезон. От отличаются более короткими задними ногами, которые ограничивают их прыжки двадцатью сантиметрами, сухой кожей с бородавками и тем, что в воде их можно заметить лишь в период размножения. Питаются эти амфибии насекомыми, моллюсками и червями, поэтому, вопреки стереотипам, могут быть полезны для человека, истребляя на огороде слизней. Распространены жабы по всем континентам, ограниченно встречаются лишь в Австралии. Там живет особый пустынный вид, который имеет зубы и зарывается на засушливые периоды в нору, запасая в полостях тела воду.

Аксолотли

Это другие земноводные животные, названия которых почти никто не слышал. Тем временем это уникальный вид, который не нуждается во взрослении. Аксолотли являются личиночной формой амбистомы, но для размножения им необязательно в нее переходить. Им свойственна неотения - зрелость, наступающая в детском возрасте. Аксолотль, проживая в комфортных условиях, может не стареть вовсе, а вот изменение ситуации может привести к превращению в амбистому. Интересно и название. В переводе с ацтекского оно означает «водяная игрушка», что идеально подходит улыбчивой мордочке этого земноводного.

Земноводные - первые наземные позвоночные животные, большинство которых живет на суше, а размножается в воде. Это влаголюбивые животные, что и определяет среду их обитания.

Живущие в воде тритоны и саламандры вероятнее всего когда-то завершили свой жизненный цикл на стадии личинки и в этом состоянии достигли половой зрелости.

Наземные животные - лягушки, жабы, квакши, чесночницы - живут не только на почве, но и на деревьях (квакша), в песках пустыни (жаба, чесночница), где они активны только ночью, а икру откладывают в лужи и временные водоемы, да и то не каждый год.

Земноводные питаются насекомыми и их личинками (жуками, комарами, мухами), а также пауками. Они едят моллюсков (слизней, улиток), мальков рыб. Особенно полезны жабы, поедающие ночных насекомых и слизней, малодоступных для птиц. Травяные лягушки питаются садовыми, лесными и полевыми вредителями. Одна лягушка за лето может съесть примерно 1200 вредных насекомых.

Сами земноводные являются пищей для рыб, птиц, змей, ежей, норки, хорька, выдры. Ими кормят птенцов хищные птицы. Жабы и саламандры, имеющие на коже ядовитые железы, млекопитающими и птицами не поедаются.

Зимуют земноводные в укрытиях на суше или в мелководных водоемах, поэтому бесснежные холодные зимы вызывают их массовую гибель, а загрязнение и высыхание водоемов приводит к гибели потомства - икры и головастиков. Земноводных надо охранять.

В Красную книгу СССР внесено 9 видов представителей этого класса.

Характеристика класса

Современная фауна земноводных немногочисленна - около 2500 видов примитивнейших наземных позвоночных. По морфологическим и биологическим признакам они занимают промежуточное положение между собственно водными организмами и собственно наземными.

Происхождение амфибий связано с рядом ароморфозов, таких, как появление пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения, прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств. В течение всей жизни или хотя бы в личиночном состоянии земноводные обязательно связаны с водной средой. Взрослые формы для нормальной жизнедеятельности нуждаются в постоянном увлажнении кожи, поэтому обитают лишь вблизи водоемов или в местах с высокой влажностью. У большинства видов яйца (икра) не имеют плотных оболочек и могут развиваться только в воде, как и личинки. Личинки земноводных дышат жабрами, во время развития происходит метаморфоз (превращение) во взрослое животное, имеющее легочное дыхание и ряд других особенностей строения наземных животных.

Для взрослых земноводных характерны парные конечности пятипалого типа. Череп подвижно сочленен с позвоночником. В органе слуха кроме внутреннего развито еще среднее ухо. Одна из костей подъязычной дуги превращается в косточку среднего уха - стремечко. Формируются два круга кровообращения, сердце имеет два предсердия и один желудочек. Передний мозг увеличен, развиты два полушария. Наряду с этим у земноводных сохранились признаки, характерные для водных позвоночных. Кожа земноводных имеет большое количество слизистых желез, выделяемая ими слизь увлажняет ее, что необходимо для кожного дыхания (диффузия кислорода может происходить только через водную пленку). Температура тела зависит от температуры окружающей среды. Этими особенностями строения тела определяется богатство фауны земноводных во влажных и теплых тропических и субтропических областях (см. также табл. 18).

Типичный представитель класса - лягушка, на примере которой и дается обычно характеристика класса.

Строение и размножение лягушки

Озерная лягушка живет в водоемах или на их берегах. Ее плоская широкая голова плавно переходит в короткое туловище с редуцированным хвостом и удлиненными задними конечностями с плавательными переопнками. Передние конечности в отличие от задних имеют значительно меньшие размеры; на них 4, а не 5 пальцев.

Покровы тела . Кожа земноводных голая и всегда покрыта слизью благодаря большому количеству слизистых многоклеточных желез. Она не только выполняет защитную функцию (от микроорганизмов) и воспринимает внешнее раздражение, но и участвует в газообмене.

Скелет состоит из позвоночника, черепа и скелета конечностей. Позвоночник короткий, разделен на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе имеется лишь один кольцеобразный позвонок. В крестцовом отделе тоже один позвонок, к которому причленяются кости таза. Хвостовой отдел лягушки представлен уростилем - образованием, состоящим из 12 слившихся хвостовых позвонков. Между телами позвонков сохраняются остатки хорды, имеются верхние дуги и остистый отросток. Ребра отсутствуют. Череп широкий, уплощенный в спиннобрюшном направлении, у взрослых животных череп сохраняет много хрящевой ткани, что обусловливает сходство земноводных с кистеперыми рыбами, но в состав черепа входит меньше костей, чем у рыб. Отмечаются два затылочных мыщелка. Плечевой пояс состоит из грудины, двух коракоидов, двух ключиц и двух лопаток. В передней конечности различают плечо, две сросшиеся кости предплечья, несколько костей кисти и четыре пальца (пятый палец зачаточный). Тазовый пояс образован тремя парами сросшихся костей. В задней конечности различают бедро, две слитые кости голени, несколько костей стопы и пять пальцев. Задние конечности в два-три раза длиннее, чем передние. Это связано с передвижением прыжками, в воде при плавании лягушка энергично работает задними конечностями.

Мускулатура . Часть туловищной мускулатуры сохраняет метамерное строение (подобно мускулатуре рыб). Однако отчетливо проявляется более сложная дифференцировка мускулатуры, развита сложная система мускулатуры конечностей (особенно задних), жевательная мускулатура и т. п.

Внутренние органы лягушки лежат в целомической полости, которая выстлана тонким слоем эпителия и содержит небольшое количество жидкости. Большая часть полости тела занята органами пищеварения.

Пищеварительная система начинается большой ротоглоточной полостью, на дне которой передним концом прикреплен язык. При ловле насекомых и другой добычи язык выбрасывается изо рта и жертва прилипает к нему. На верхней и нижней челюстях лягушки, а также на небных костях имеются мелкие конические зубы (недифференцированные), которые служат лишь для удержания добычи. В этом выражается сходство земноводных с рыбами. В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез. Их секрет увлажняет полость и пищу, облегчает проглатывание добычи, однако в нем нет пищеварительных ферментов. Далее пищеварительный тракт переходит в глотку, затем в пищевод и, наконец, в желудок, продолжением которого является кишечник. Двенадцатиперстная кишка лежит под желудком, а остальная часть кишечника складывается петлями и заканчивается клоакой. Имеются пищеварительные железы (поджелудочная и печень).

Смоченная слюной пища попадает в пищевод, а затем в желудок. Железистые клетки стенок желудка выделяют фермент пепсин, который активен в кислой среде (в желудке выделяется и соляная кислота). Частично переваренная пища перемещается в двенадцатиперстную кишку, в которую впадает желчный проток печени.

В желчный проток изливается и секрет поджелудочной железы. Двенадцатиперстная кишка незаметно переходит в тонкую кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи попадают в широкую прямую кишку и через клоаку выбрасываются наружу.

Головастики (личинки лягушек) питаются преимущественно растительной пищей (водорослями и др.), на челюстях у них развиты роговые пластинки, которые соскребают мягкие растительные ткани вместе с находящимися на них одноклеточными и другими мелкими беспозвоночными. Роговые пластинки сбрасываются во время метаморфоза.

Взрослые земноводные (в частности, лягушки) - хищники, питающиеся различными насекомыми и другими беспозвоночными животными, некоторые водные амфибии ловят мелких позвоночных.

Дыхательная система . В дыхании лягушки участвуют не только легкие, но и кожа, в которой находится большое количество капилляров. Легкие представлены тонкостенными мешками, внутренняя поверхность которых ячеистая. На стенках парных мешковидных легких имеется разветвленная сеть кровеносных сосудов. Воздух накачивается в легкие в результате нагнетающих движений дна ротовой полости, когда лягушка открывает ноздри и опускает дно ротоглоточной полости. Потом ноздри закрываются клапанами, дно ротоглоточной полости поднимается, и воздух проходит в легкие. Выдох происходит благодаря действию брюшных мышц и спаданию легочных стенок. У разных видов земноводных через легкие поступает 35-75 %, через кожу - 15-55 и через слизистую оболочку ротоглоточной полости - 10-15 % кислорода. Через легкие и ротоглоточную полость выделяется 35-55 %, через кожу - 45-65 % углекислого газа. У самцов имеются черпаловидные хрящи, окружающие гортанную щель и натянутые на них голосовые связки. Усиление звука достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости.

Выделительная система . Продукты диссимиляции выводятся через кожу и легкие, но большая их часть выделяется почками, расположенными по бокам крестцового позвонка. Почки прилегают к спинной стороне полости лягушки и представляют собой продолговатые тела. В почках имеются клубочки, в которых из крови отфильтровываются вредные продукты распада и некоторые ценные вещества. Во время стока по почечным канальцам ценные соединения снова всасываются, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. Некоторое время моча может накапливаться в мочевом пузыре, который расположен у брюшной поверхности клоаки. После наполнения мочевого пузыря мышцы его стенок сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.

Кровеносная система . Сердце взрослых земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Имеется два круга кровообращения, но они полностью не разобщены, артериальная и венозная кровь частично смешивается благодаря единственному желудочку. От желудочка отходит артериальный конус с продольным спиральным клапаном внутри, который распределяет в разные сосуды артериальную и смешанную кровь. В правое предсердие поступает венозная кровь от внутренних органов и артериальная кровь от кожи, т. е. здесь собирается смешанная кровь. В левое предсердие поступает артериальная кровь из легких. Оба предсердия сокращаются одновременно и кровь из них поступает в желудочек. Благодаря продольному клапану в артериальном конусе венозная кровь поступает в легкие и кожу, смешанная - во все органы и части тела, кроме головы, артериальная - к головному мозгу и другим органам головы.

Кровеносная система личинок земноводных подобна кровеносной системе рыб: в сердце один желудочек и одно предсердие, имеется один круг кровообращения.

Эндокринная система . У лягушки в эту систему входят гипофиз, надпочечники, щитовидная, поджелудочная и половые железы. Гипофиз секретирует интермедин, который регулирует окраску лягушки, соматотропный и гонадотропные гормоны. Тироксин, который продуцирует щитовидная железа, необходим для нормального завершения метаморфоза, а также для поддержания обмена веществ у взрослого животного.

Нервная система характеризуется низкой степенью развития, но наряду с этим имеет ряд прогрессивных черт. Головной мозг имеет те же отделы, что и у рыб (передниий, межуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг). Более развит передний мозг, разделившийся на два полушария, в каждом из них имеется полость - боковой желудочек. Мозжечок мал, что обусловлено сравнительно малоподвижным образом жизни и однообразием движений. Значительно крупнее продолговатый мозг. Из головного мозга выходит 10 пар нервов.

Эволюция амфибий, сопровождавшаяся сменой обитания и выходом из воды на сушу, связана со значительными изменениями в строении органов чувств.

Органы чувств в общем сложнее, чем у рыб; они обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У личинок и обитающих в воде взрослых земноводных развиты органы боковой линии, они рассеяны на поверхности кожи, особенно многочисленны на голове. В эпидермальном слое кожи имеются температурные, болевые и осязательные рецепторы. Орган вкуса представлен вкусовыми почками на языке, небе и челюстях.

Органы обоняния представлены парными обонятельными мешками, которые открываются наружу парными наружными ноздрями, а в ротоглоточную полость - внутренними ноздрями. Часть стенок обонятельных мешков выстлана обонятельным эпителием. Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, в воде наружные ноздри закрыты. Органы обоняния у земноводных и высших хордовых входят в состав дыхательных путей.

На глазах у взрослых земноводных развиты подвижные веки (верхнее и нижнее) и мигательная перепонка, они защищают роговицу от высыхания и загрязнения. У личинок земноводных век нет. Роговица глаза выпуклая, хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. Это позволяет земноводным видеть довольно далеко. В сетчатке есть палочки и колбочки. У многих земноводных развито цветное зрение.

В органах слуха кроме внутреннего уха на месте брызгальца кистеперых рыб развито среднее ухо. В нем находится аппарат, усиливающий звуковые колебания. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто упругой барабанной перепонкой, колебания которой усиливают звуковые волны. Через слуховую трубу, открывающуюся в глотку, полость среднего уха сообщается с наружной средой, что позволяет ослаблять резкие перепады давления на барабанную перепонку. В полости находится косточка - стремечко, одним концом она упирается в барабанную перепонку, другим - в затянутое перепончатой перегородкой овальное окно.

Таблица 19. Сравнительная характеристика строения личинок и взрослых лягушек
Признак	Личинка (головастик)	Взрослое животное
Форма тела	Рыбообразная, с зачатками конечностей, хвост с плавательной перепонкой	Тело укороченное, развиты две пары конечностей, хвоста нет
Способ передвижения	Плавание с помощью хвоста	Прыжки, плавание с помощью задних конечностей
Дыхание	Жаберное (жабры вначале наружные, затем внутренние)	Легочное и кожное
Кровеносная система	Сердце двухкамерное, один круг кровообращения	Сердце трехкамерное, два круга кровообращения
Органы чувств	Развиты органы боковой линии, на глазах нет век	Нет органов боковой линии, на глазах развиты веки
Челюсти и способ питания	Роговыми пластинками челюстей соскабливает водоросли вместе с одноклеточными и другими мелкими животными	Роговых пластинок на челюстях нет, липким языком захватывает насекомых, моллюсков, червей, мальков рыб
Образ жизни	Водный	Наземный, полуводный

Размножение . Амфибии раздельнополы. Половые органы парные, состоят из слегка желтоватых семенников у самца и пигментированных яичников у самки. От семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. Здесь они соединяются с мочевыми канальцами и открываются в мочеточник, выполняющий одновременно функцию семяпровода и открывающийся в клоаку. Яйца из яичников выпадают в полость тела, откуда через яйцеводы, открывающиеся в клоаку, выводятся наружу.

У лягушек хорошо выражен половой диформизм. Так, у самца имеются бугорки на внутреннем пальце передних ног ("брачная мозоль"), служащие для удержания самки во время оплодотворения, и голосовые мешки (резонаторы), усиливающие звук при кваканье. Следует подчеркнуть, что голос впервые появляется у земноводных. Очевидно, это связано с жизнью на суше.

Лягушки размножаются весной на третьем году жизни. Самки выметывают в воду икру, самцы орошают ее семенной жидкостью. Оплодотворенная икра развивается в течение 7-15 дней. Головастики - личинки лягушек - сильно отличаются строением от взрослых животных (табл. 19). Через два-три месяца головастик превращается в лягушку.

Развитие . У лягушки, как и у других земноводных, развитие происходит с метаморфозом. Метаморфоз широко распространен у представителей различных типов животных. Развитие с превращением появилось как одно из приспособлений к условиям обитания и нередко связано с переходом личиночных стадий из одной среды обитания в другую, как то наблюдается у земноводных.

Личинки земноводных - типичные обитатели воды, что является отражением образа жизни предков.

К особенностям морфологии головастика, имеющим приспособительное значение в соответствии с условиями среды обитания, относятся:

• специальный аппарат на нижней стороне головного конца, который служит для прикрепления к подводным предметам,- присоска;
• более длинный, чем у взрослой лягушки, кишечник (по сравнению с размерами тела); это связано с тем, что головастик потребляет растительную, а не животную (как взрослая лягушка) пищу.

Особенностями организации головастика, повторяющими признаки предков, следует признать рыбообразную форму с длинным хвостовым плавником, отсутствие пятипалых конечностей, наружные жабры, один круг кровообращения. В процессе метаморфоза перестраиваются все системы органов: отрастают конечности, рассасываются жабры и хвост, укорачивается кишечник, меняются характер пищи и химизм пищеварения, строение челюстей и всего черепа, кожные покровы, осуществляется переход от жаберного дыхания к легочному, глубокие преобразования происходят в системе органов кровообращения.

На течение метаморфоза земноводных существенное влияние оказывают гормоны, секретируемые специальными железами (см выше). Например, удаление у головастика щитовидной железы приводит к удлинению периода роста, метаморфоз при этом не наступает. Наоборот, если в корм головастика лягушки или других земноводных добавить препараты щитовидной железы или ее гормон, то метаморфоз значительно ускоряется, а рост прекращается; в результате можно получить лягушонка длиной всего 1 см.

Половые гормоны, вырабатываемые половыми железами, обуславливают развитие вторичных половых признаков, отличающих самцов от самок. У самцов лягушек на большом пальце передних конечностей не образуется "брачная мозоль" при их кастрации. Но если кастрату пересадить семенник или только инъецировать мужской половой гормон, то мозоль появляется.

Филогения

К амфибиям относятся формы, предки которых около 300 млн. лет назад (в каменноугольном периоде) вышли из воды на сушу и приспособились к новым наземным условиям жизни. От рыб они отличались наличием пятипалой конечности, а также легких и связанных с ними особенностей кровеносной системы. С рыбами их объединяет развитие личинки (головастик) в водной среде, наличие у личинок жаберных щелей, наружных жабр, боковой линии, артериального конуса и отсутствие зародышевых оболочек во время эмбрионального развития. Данные сравнительной морфологии и биологии показывают, что предков амфибий следует искать среди древних кистеперых рыб.

Переходными формами между ними и современными амфибиями были ископаемые формы - стегоцефалы, существовавшие в каменноугольном, пермском и триасовом периодах. Эти древнейшие земноводные, судя по костям черепа, чрезвычайно сходны с древними кистеперыми рыбами. Характерные признаки их: панцирь из кожных костей на голове, боках и животе, спиральный клапан кишечника, как у акуловых рыб, отсутствие тел позвонков. Стегоцефалы были ночными хищниками, жившими в мелких водоемах. Выход позвоночных на сушу совершился в девонский период, отличавшийся засушливым климатом. В этот период преимущество приобрели те животные, которые могли по суше переселяться из пересыхающего водоема в другой. Расцвет (период биологического прогресса) земноводных приходится на каменноугольный период, ровный, влажный и теплый климат которого был благоприятен для амфибий. Только благодаря выходу на сушу позвоночные получили возможность в дальнейшем прогрессивно развиваться.

Систематика

Класс амфибий составляют три отряда: безногие (Apoda), хвостатые (Urodela) и бесхвостые (Аnura). К первому отряду относятся примитивные, приспособленные к своеобразному образу жизни во влажном грунте животные - червяги. Обитают они в тропическом поясе Азии, Африки и Америки. Хвостатые амфибии характеризуются удлинен ным хвостом и парными короткими конечностями. Это наименее специализированные формы. Глаза маленькие, без век. У некоторых видов всю жизнь сохраняются наружные жабры и жаберные щели. К хвостатым относятся тритоны, саламандры и амблистомы. У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки) тело короткое, без хвоста, с длинными задними конечностями. Среди них есть ряд видов, которые употребляются в пищу.

Значение земноводных

Земноводные уничтожают большое количество комаров, мошек и других насекомых, а также моллюсков, в том числе вредителей культурных растений и переносчиков заболеваний. Обыкновенная квакша питается в основном насекомыми: жуками-щелкунами, земляными блошками, гусеницами, муравьями; зеленая жаба - жуками, клопами, гусеницами, личинками мух, муравьями. В свою очередь земноводных поедают многие промысловые рыбы, утки, цапли, пушные звери (норка, хорь, выдра и др.).

Земноводные - класс примитивных хордовых животных. Амфибии в эволюционной линейке находятся между водными и сухопутными существами, поскольку рождение и взросление осуществляется в воде, а зрелая жизнедеятельность - на суше. Во втором классе школы нас знакомят с земноводными животными. Список (2 класс, учебник «Окружающий мир») представителей класса амфибий: жабы, лягушки, тритоны и саламандры. К перечню нужно добавить червяг.

Наука классифицирует этих животных по отрядам:

• лягушки и жабы - бесхвостые;
• тритоны и саламандры - хвостатые;
• червяги - безногие.

Сегодня известно 7711 видов класса земноводных, которые распространены на всех континентах, за исключением Антарктиды.

Возникновение и эволюция

В девонский период (400 млн лет назад) на земле сложились все условия для освоения суши рыбами. Жаркий и влажный климат , обилие кормовой базы позволили двоякодышащим животным выйти на берег. Позже они эволюционировали в ихтиостегиды, которые являются эволюционным звеном между кистеперыми рыбами и амфибиями.

На суше у животных происходит изменение плавников на лапы. Жабры исчезают и формируются легкие. Одновременно эволюционируют и другие системы организма, что окончательно приводит к появлению класса земноводных. В карбоне возникает древний подкласс лепоспондилов. В мезозой появляются амфибии. В процессе эволюции животные не раз возвращались в водную среду и теряли конечности. В результате этого и возникло такое разнообразие видов.

Общие характеристики и признаки

Все представители амфибий обладают тонкой и гладкой кожей, что способствует диффузии воздуха чрез кожный покров. Кожа земноводных состоит из кориума и поверхностного эпидермиса. Она имеет большое число желез, выделяющих слизь, способствующей самозащите и дыханию. Слизь может покрыть все тело . Организм состоит из головы, туловища, конечностей (нет у червяг) и, у некоторых представителей, хвоста (саламандры и тритоны). В зависимости от вида у животного насчитывается от семи до двухсот позвонков. Амфибии обладают сегментированными мышцами туловища.

Большинство представителей класса имеют легкие, но дышать могут и через кожу, а у головастиков есть жабры. Эти существа являются холоднокровными, имеют трехкамерное сердце, замкнутую кровеносную систему и 2 круга кровообращения. Все земноводные - хищники, которые питаются насекомыми и мальками. Пищу проглатывают целиком, поскольку зубы выполняют только хватательную функцию. Охотятся при помощи языка, которым выстреливают в жертву.

Развитая нервная система - результат выхода на сушу. Известен факт, что мозг земноводного в 4 раза больше, чем у рыб, у некоторых видов - в 10 раз. Глаза амфибий по строению близки к глазам рыб, но приспособлены для земной атмосферы и имеют отличия. У некоторых видов есть веко и цветное зрение. Они обладают развитым слуховым аппаратом.

Размножение земноводных

Амфибии - двуполые животные, процесс размножения которых происходит в воде. Самка выбрасывает икру в водную среду, а самец - оплодотворяет. Яйцо развивается на протяжении от 1 до 3 недель. После появляется личинка, которая по строению напоминает малек рыбы. Дальнейшее развитие головастика также происходит в водоеме. Следующий этап - превращение во взрослую особь и выход на сушу. Некоторые виды откладывают яйца на земле, другие - носят на себе.

Современные виды амфибий

Среди земноводных выделяют следующие виды:

Первые сухопутные жители - амфибии, которые занимают важную нишу в экосистеме земли. Они уничтожают огромное количество вредных насекомых, а сами являются кормом для многих животных. Сколько одна жаба уничтожает вредителей? Несколько тысяч в течение года. Какой бы ни была предвзятость относительно земноводных, необходимо помнить, что они очень полезны человеку. А также их часто используют в лабораториях как образцы. Во многих странах эти существа находятся под защитой: это произошло благодаря сообщениям и докладам ученых.

Земноводные, или амфибии, - первые наземные позвоночные, еще сохранившие значительные связи с водной средой. Произошли от кистеперых в девоне. Наиболее близок к гипотетическому предку единственная современная кистеперая рыба – латимерия (целакант). У большинства видов яйца (икра) лишены плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Вылупившиеся из яиц личинки ведут водный образ жизни и лишь затем совершают метаморфоз (превращение), во время которого формируются особенности взрослых, ведущих наземный образ жизни.

Для взрослых земноводных характерны парные конечности с шарнирными суставами. Череп двумя затылочными мыщелками подвижно сочленяется с шейным позвонком. Небно-квадратный хрящ срастается с мозговой коробкой (аутостиличный череп), а верхний элемент подъязычной дуги - подвесок - превращается в косточку среднего уха - стремечко. Тазовый пояс причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Позвоночник 4 отдела (шейный – 1 позвонок, туловищный, крестцовый – один позвонок, хвостовой – у бесхвостых все позвонки слиты в уростиль. Формируются два круга кровообращения, полностью не разобщенные: в сердце два предсердия, но один желудочек. Мозжечок мал. Глаза имеют подвижные веки – основной орган чувств. Появляется среднее ухо (одна слуховая косточка - столбик и барабанная перепонка). Органы боковой линии у взрослых обычно исчезают. Передний мозг увеличивается и разделяется на два полушария; в его крыше есть скопления нервных клеток. Средний уровень метаболизма амфибий заметно выше уровня рыб. Появляются подвижный мускульный язык и слюнные железы. Кожа проницаемая для воды и газов голая кожа имеет большое количество многоклеточных слизистых желез. Имеются легкие (вентиляция за счет изменения объема ротоглоточной полости), но в дыхании участвует ротоглоточная полость и покровы. Появляется второй круг кровообращения, а в сердце смешанная кровь. Сердце имеет три основных камеры и пять отделов (венозный синус, два предсердия, желудочек, артериальный конус. Органами выделения служат туловищные (мезонефрические) почки и кожа. Температура тела зависит от температуры окружающей среды и лишь слегка превышает последнюю (пойкилотермия).

Отряды земноводных

Внешний облик бесхвостых земноводных определяется компактностью тела, которая была достигнута практическим исчезновением шеи и хвоста. Все хвостовые позвонки при этом срастись в одну косточку - уростиль, уменьшилось общее количество позвонков, которые стали прочно соединяться друг с другом. У большинства видов длина передних конечностей составляет 30 - 61% задних. Компактность тела способствовала обретению прыжкового типа передвижений. В прыжке бесхвостых земноводных различают три фазы: отскок, "полет" и приземление, первая и последняя из которых длятся всего 0.1 секунды.

Отряд Бесхвостые. Фото: Brian Gratwicke

С отскоком связано удлинение пальцев задней конечности, вытягивание двух косточек стопы (tibidae и fibulare) с образованием еще одного (добавочного) рычага - предплюсны или "вторичной голени", слияние большой и малой берцовых костей (tibula и filula) в единую голень (crus). Для более эффективного использования сил, позволяющих оторваться от земли, точки их приложения переносятся ближе друг к другу (происходит сужение таза) и к центру тяжести животного (удлинение подвздошных костей). Маневренность полета во многом определяется способностью совершать "асимметричный отскок" в результате раннего отрывания от земли одной из конечностей, что и позволяет менять направление движения. Основная нагрузка при приземлении у бесхвостых земноводных приходится на плечевую и локтевую кости (radius и ulna), которые для придания им прочности срастаются. Чтобы не скользить в момент касания влажного грунта на нижней поверхности лап, между фалангами пальцев, у многих видов бесхвостых земноводных возникли сочленовные бугорки. С удобством приземления связано относительное укорочение и редукция фаланг пальцев на передней конечности по сравнению с задними. Все эти преобразования привели к достаточно эффективному способу передвижения. На преодоление сопротивления воздуха в "полете" жабы и лягушки тратят менее 2% энергии. Видоизменения задней конечности оказались удачными и при движении в водной среде. Сильные рычажные ноги, между фалангами пальцев которых натянута плавательная перепонка, используемая как гребная поверхность, позволяют быстро передвигаться в толще воды, связь с которой не теряют большинство видов из-за кожного дыхания. Движение в воде соответствует стилю "брасс", но без участия передних конечностей. Бесхвостые земноводные с более короткими ногами (жабы, например) передвигаются по поверхности суши шагом. Целый ряд изменений происходит и в черепе бесхвостых земноводных, например, лобные и теменные кости срастаются в одну лобно-теменную. Жаберные дуги преобразуются в подъязычный аппарат. Помимо внутреннего уха появляется и среднее, закрытое барабанной перепонкой или, что реже, кожей. Кровеносная система характеризуется исчезновением третьей артериальной дуги и связи между дугой аорты, сонными и легочными артериями. Если отношение длины капилляров кожи к таковой легких у гребенчатого тритона 3:1, то даже у влаголюбивых бесхвостых земноводных (чесночниц и жерлянок) оно изменяется до 1:1, у лягушек - 1:2, а у относительно сухолюбивых жаб уже 1:3. Вместе с тем легочное дыхание не на столько совершенно, чтобы отказаться от кожного, поэтому экономия влаги остается важной проблемой. Отчасти она решается водным (15% видов) или околоводным образом жизни, отчасти значительным развитием подкожных лимфатических полостей (мешков) - резервуаров, в которых при неблагоприятных условиях может накапливаться запас воды. Лимфатические лакуны занимают практически все подкожное пространство и лишь в немногих перемычках между мешками кожа соединяется с мускулатурой полосками соединительной ткани. У сухопутных видов (например, у жаб) влагопотери уменьшают уплотнение и частичное ороговение кожных покровов. Все это позволило существенно повысить выживаемость при освоении различных экологических ниш сухопутной среды обитания. Огромное значение в водном обмене играет приспособительное поведение. Одни земноводные выбирают более влажные места обитания. Другие, относительно сухопутные формы, выбрали для своей жизнедеятельности прохладное сумеречно-ночное время, когда более увлажненный воздух снижает влагопотери (водные лягушки активны круглосуточно). Пасмурная погода позволяет наземным видам охотиться и в дневное время. В качестве убежищ они обычно используют места с повышенной влажностью (углубления между корнями, подо мхом, дупла, норы грызунов и т. п.). Освоение новых экологических условий, особенности активности и жизнедеятельности на поверхности суши потребовали преобразования нервной системы и органов чувств. Мозг бесхвостых несколько крупнее мозга хвостатых земноводных, у них увеличено глазное яблоко, число фоторецепторных клеток достигает 400 - 680 тысяч, а их колбочки в отличие от хвостатых содержат масляные капли. Укрупнение и сдвиг глаз на верхнюю поверхность уплощенной в дорзо-вентральном (спинно-брюшном) направлении головы позволило бесхвостым земноводным увеличить общее поле зрения до 360? (при значительном угле бинокулярного видения, что дало возможность им достаточно точно определять расстояние до передвигающегося мелкого пищевого объекта. Глаз бесхвостых земноводных посылает в мозг уже частично переработанную информацию, от особых ганглиозных скоплений - нервных клеток сетчатки (детекторов). У лягушек выявлено пять типов таких детекторов: детектор темного поля (отвечает за реакцию на движущийся мелкий объект в темном поле), детектор прямого края (помогает обходить препятствия), детектор быстро движущегося контрастного предмета, детектор темноты (реагирующий на медленное изменение освещенности) и детектор затемнения (оценивающий характер освещенности). У жаб выявлено только четыре типа детекторов, а у травяной лягушки (Rana temporaria) и лягушки-быка (Rana catesbiana) обнаружены еще и детекторы направления. Многие бесхвостые земноводные хорошо различают синий, зеленый и желтый цвета. На основе изучения механизмов их зрения бесхвостых земноводных созданы специальные фототехнические приборы, позволяющие распознавать мелкие объекты. Бесхвостые земноводные обладают эффективными способами воспринимать и издавать звуки как в водной, так и в воздушной средах. Они могут принимать звуковые колебания в диапазоне от 30 до 15000 гц. В гортанно-трахейной системе бесхвостые земноводные имеют голосовые связки, издающие видоспецифические звуки, громкость которых усиливается горловыми мешками или наружными резонаторами - кожными полостями в углах рта самцов некоторых видов, раздувающихся при кваканье. Голосовые реакции (так называемые "песни") бесхвостых амфибий играют важное значение в социальном общении и обслуживают размножение. В отличие от хвостатых земноводных для ряда бесхвостых характерен "брачный пост", то есть прекращение питания на период размножения. Оплодотворение у Anura наружное (внешнее). Внутренним оплодотворением обладают лишь несколько видов. Для некоторых тропических форм характерно живорождение (точнее - яйцеживорождение). Однако, в большинстве случаев, икра откладывается в воду и оплодотворяется самцом в момент спаривания. При этом многие самцы обладают брачными мозолями - шероховатыми ороговевшими вздутиями кожи на передних конечностях. Кладки имеют разнообразную форму (в виде одиночных икринок, шнуров разной длины и толщины, комков и т. д.). Слипание икринок в конгломераты затрудняет поедание их мелкими хищниками, а разбухшие в воде сферические оболочки яиц играют роль собирательных линз, концентрирующих световые лучи, благодаря чему температура внутри комка на 5 - 7° С превышает температуру окружающей среды. Многие виды имеют специфические приспособления для охраны кладок ("гнезда", подкожные сумки и другие). Плодовитость ряда видов очень велика, некоторые лягушки и жабы откладывают до 7000 - 10000 яиц. Из икры бесхвостых земноводных вылупляются личинки (головастики), обладающие хвостом, который исчезает в процессе метаморфоза. Вылупившиеся личинки имеют специальный присасывательный орган, которым они прикрепляются к водным растениям или пустым оболочкам яиц. Их развитие обычно проходит в водной среде. Наружные жабры головастиков зарастают кожной складкой, их сообщение с внешней средой осуществляется через жаберное отверстие (спиракулюм). Ротовое отверстие окаймлено бахромчатыми губами, на их внутренней поверхности расположены ряды роговых зубчиков и челюсти, которыми головастики соскабливают пищу с подводных предметов. Серии зубов у разных видов расположены специфично, что отражается в зубных формулах и используется для диагностики. Метаморфоз бесхвостых земноводных сопровождается некрозом (разрушением) личиночных тканей и заменой их структурами, характерными для взрослых особей. Плотность популяции головастиков и поддержание ее генетического разнообразия (полиморфизма) регулируется продуктами обмена личинок - метаболитами, количество которых, например, возрастает при увеличении численности популяции, что подавляет рост мелких особей, повышая скорость метаморфоза и шансы на выживание крупных личинок. Выходящие на сушу особи называются сеголетками. Бесхвостые земноводные - самый многочисленный и разнообразный отряд земноводных. Эта группа амфибий включает 4231 вид и 335 родов, объединяемые в 24 семейства по данным на начало 1996 года. В фауне бывшего СССР встречается 29 видов из 6 родов и 6 семейств (почти 0.7% видового разнообразия мировой фауны). А на территории России проживает 22 вида из такого же числа родов и семейств, как и в бывшем СССР. Бесхвостые земноводные заселяют практически все поверхности суши, кроме полярных и ряда океанических островов. В горах они поднимаются до отметки 5238 м, где у подножия ледника был выявлен новый вид зеленой жабы.

Хвостатых земноводных относительно немного - около 340 видов. Все хвостатые амфибии характеризуются тем, что имеют удлиненное туловище, переходящее в хорошо развитый хвост. Передние ноги имеют от 3 до 4, задние - от 2 до 5 пальцев. У некоторых конечности вторично почти исчезли (амфиума) или задняя пара их совсем отсутствует (сирен). Большинство хвостатых ползает или плавает, змееобразно изгибая тело. Только немногие наземные саламандры могут быстро бегать, подобно ящерицам, или даже делать прыжки. При плавании конечности прижимаются к телу и не принимают участия в движении.

Отряд Хвостатые. Фото: Aah-Yeah

Форма тела, характер движения, как и многие черты строения хвостатых земноводных, являются "примитивными и наименее специализированными для класса в целом. Так, для хвостатых характерны двояковогнутые (амфицельные) или задневогнутые (опистоцельные) позвонки, число которых колеблется от 36 до 98. У низших форм зачаточная хорда сохраняется в течение всей жизни. Настоящих ребер нет, но есть короткие верхние ребра, как у костных рыб. Плечевой пояс в большей части остается хрящевым, и коракоиды подвижно налегают один на другой; ключица отсутствует. Лучевая и локтевая, большая и малая берцовые кости не сращены, так же как косточки запястья и предплюсны. В тазовом поясе типично присутствие предлобкового хряща. Лобные и теменные кости черепа не слиты, как у бесхвостых. Квадратноскуловой кости, как правило, нет, так что задний край верхнечелюстной кости оканчивается свободно. Кроме переднеушной, могут быть 1-2 ушные кости. В подъязычном аппарате всегда сохраняется не меньше трех самостоятельных дуг. Барабанной полости и барабанной перепонки нет, что представляет вторичное явление (у примитивных хвостатых амфибий сохраняются остатки барабанной полости). Личинки хвостатых амфибий имеют 4 пары жаберных щелей, которые у большинства во взрослом состоянии исчезают. Только у сирена остается 3 пары, а у протея и колодезного тритона - 2 пары жаберных щелей. Кровеносная система у низших групп хвостатых земноводных характеризуется неполной перегородкой между предсердиями и отсутствием продольного клапана в артериальном конусе. У высших хвостатых амфибий есть полная перегородка между предсердиями и клапан в артериальном конусе, однако у многих сохраняются все четыре артериальные дуги, а в венозной системе наряду с задней полой веной существуют задние кардинальные вены, впадающие в кювьеровы протоки. Большинство дышит легкими, кожей и слизистой оболочкой ротовой полости. Иногда у взрослых исчезают легкие и газообмен осуществляется только через кожу и слизистую рта; в связи с этим перестраивается кровеносная система и сердце становится двухкамерным.

Оплодотворение у подавляющего большинства хвостатых земноводных внутреннее, и самка захватывает клоакой слизистые мешки со сперматозоидами (сперматофоры), отложенные самцами. Количество икры, откладываемое хвостатыми, сравнительно невелико - от 2-5 до 600-700 яиц. Всем видам присуща забота о потомстве, начиная от простого случая завертывания яиц в листья подводных растений и кончая охраной яйцевых кладок и живорождением. Превращение (метаморфоз) личинок во взрослое животное происходит постепенно и не сопровождается коренными изменениями в организации. У ряда видов наблюдается размножение в личиночной стадии (неотения).

Ныне живущие хвостатые земноводные объединяются в 54 рода, 8 семейств и 5 подотрядов.

Подотряд Cryptobranchoidea содержит наиболее примитивных хвостатых амфибий, характеризующихся двояковогнутыми позвонками, свободной угловой костью и наружным оплодотворением. Сюда относятся семейства скрытожаберных (Cryptobranchidae) и углозубых (Hynobiidae).
Подотряд Meantes содержит одно семейство сирен (Sirenidae), характеризующихся 3 парами жабр у взрослых животных.
Подотряд Proteidea включает одно семейство протеев (Proteidae), представляющих собой неотенических личинок неизвестных саламандр.
Подотряд Ambystomatoideaсодержит также одно большое семейство амбистомовых (Ambystomatidae), характеризующихся двояковогнутыми позвонками и отсутствием угловой кости. Среди амбистомовых широко развита неотения.
Подотряд Salamanclroiclea наиболее обширной и содержит семейство (Amphiumidae), безлегочных саламандр (Plethodontidae) и настоящих (Salamandridae). Для большинства представителей подотряда хазадневогнутые позвонки и срастание угловой кости с сочленовной.

Большое число подотрядов и семейств (при относительно небольшом количестве видов) определяется разнообразной организацией ныне живущих хвостатых Амфибий, очевидно, неоднократно менявших среду обитания за длительный период эволюционного развития. Подавляющее большинство видов хвостатых земноводных постоянно живет в воде около 200 видов, 35 родов и 5 семейств представлено только постоянноводными формами. К этому следует добавить, что многие наземные виды, как, например обыкновенный тритон, проводят в водоёмах большую часть летнего периода, а другие наземные виды, как, например, представители рода амбистом, часто имеют неотенических личинок (аксолотлей), постоянно живущих в воде. Чем больше связан с водоемом вид, тем, как правило, больше удлинено тело животного, на длинном хвосте развивается плавник; конечности, напротив, уменьшаются. Однако виды, живущие в горных ручьях, где быстрое течение, отличаются сильными конечностями, снабженными иногда когтями, как, например, граненный у нас в Уссурийском Когтистый тритон. У жителей подземных водоемов, как, например, у протея из подземных рек Югославии, исчезает пигмент в покровах и редуцируются глаза.

В противоположность водным хвостатым земноводным, немногие наземные виды характеризуются укороченным телом и длинными и мощными конечностями. Бег некоторых вполне наземных пещерных саламандр подобен быстрому бегу ящериц. Они хорошо лазают по камням, деревьям и даже прыгают. Интересно, что у этих наземных видов, как у лягушек, выбрасывающийся язык. Среди сухопутных хвостатых есть и подземные виды, например стройная саламандра, которая имеет змеевидное тело с очень слабыми конечностями.

Хвостатые земноводные ограничены в своем распостранении почти исключительным северным полушарием. Так, в Австралии совсем нет хвостатых. В Африке, где обитает около 800 видов земноводных, всего 4 вида хвостатых, распространенных на севере континента. Почти не проникают хвостатые амфибии и в Южную Азию, и только в Южной Америке (и то ее северной горной части) обитает несколько видов безлегочных саламандр.

Первые представители отряда хвостатых найдены в отложениях мелового периода. Многочисленны ископаемые остатки всех основных семейств только с эоцена. Однако древность хвостатых земноводных хорошо доказывается и их географическим распространением. Так, среди них имеются многочисленные случаи разорванного распространения; например, один вид протея живет в Европе, а другой - в Северной Америке; скрытожаберники живут в Японии и Китае, а также в Северной Америке. Кроме того, многие хвостатые имеют чрезвычайно узкие ареалы; например, кавказская саламандра живет только в Западном Закавказье, семиреченский лягушкозуб - в Джунгарском Алатау, когтистый тритон - только в Уссурийском крае и прилежащих с юга районах. Очень много хвостатых земноводных, имеющих чрезвычайно малые области распространения, обитает в Юго-Западном Китае. Таким образом, хвостатые земноводные живут в северных и умеренный широтах (особенно горных районах), где сравнительно мало бесхвостых амфибий, при этом большинство хвостатых вторично перешло к водному образу жизни.

Безногие земноводные - самая малочисленная (165 видов, объединяемых в 32 рода и 5 семейств) и наиболее примитивная группа современных земноводных. Их ископаемые остатки с рудиментарными конечностями описаны из нижней юры Аризоны, а типично безногие формы (Apodos) - из палеоцена Бразилии. Подобно рыбам безногие земноводные сохранили двояковогнутые (амфицельные) позвонки с хорошо развитыми остатками хорды между ними.

Отряд Безногие. Фото: Rob and Stephanie Levy

Среди других примитивных признаков специалисты отмечают неполную перегородку между предсердиями, сочленение слуховой косточки с квадратной костью, короткие нижние ребра, наличие в коже у многих представителей костных чешуек и др. Костные чешуи безногих земноводных - специфические образования, секретируемые двумя типами кожных желез, располагающихся как в эпителиально-соединительной ткани (преимущественно у Caecilia spp.), так и в заросших кожных бороздках, образуя кольцевые или полукольцевые поперечные ряды, состоящие обычно из нескольких (до восьми) чешуек. Количество их в теле может достигать 2000, причем в передней части они мельче (до 1 - 2 мм), чем в задней (около 4 мм). В наиболее подвижных участках тела (в области хвоста, например) они разрушаются, оставляя небольшие полости в толще кожи. Самой же характерной особенностью безногих земноводных является червеобразная (змеевидная) форма тела без хвоста (который выражен лишь у наиболее примитивных форм), конечностей и даже их поясов, а туловище разделено перетяжками на сегменты. Кольцевые сегменты ограничены бороздами, края которых соприкасаются друг с другом, образуя полости, слипающиеся и зарастающие у некоторых видов. В ряде случаев один сегмент расположен над одним позвонком, однако, у многих видов число колец не соответствует числу позвонков, так как на широкие затылочные кольца (называемые воротником) приходится 3 - 4 позвонка, а хвостовой сегмент, отчетливо заметный при расположении лишь перед анальным отверстием - 2 - 5. У видов родов Epicrionops и Ichthyophis количество борозд меньше количества позвонков. Представители рода Ichthyophis обладают сегментами, расположенными не строго вертикально, а несколько наклонно, выгибаясь клином на верхней стороне тела. Для многих видов безногих земноводных характерна вторичная сегментация (наличие между бороздами одного сегмента одной или нескольких более слабо выраженных борозд). Некоторые рода и семейство Typhlonectidae их вообще не имеют. Число первичных колец варьирует от 70 (у Grandisonia sp.) до 283 (у Caecilia sp.), а сумма первичных и вторичных колец может достигать 430. Не случайно начиная еще с первого упоминания о безногих земноводных в 1735 году известным зоологом и коллекционером Альбертом Себой, за такую сегментированность тела, сходную с кольчатыми червями, их называют червягами. Многие знаменитые исследователи прошлого (Линней, Лауренти, Латрей, Доден, Рей), правда, относили червяг к змеям. Только в 1807 году Дюмериль указал на их родство с лягушками и жабами, а Оппель в 1811 году узаконил этот взгляд, придав им наименование Apoda (от греч. "а" - не, "podos" - нога). Некоторые исследователи прошлого считали червяг дегенерировшими саламандрами. Самым длинным видом считается исполинская червяга (Caecilia thompsoni) - 1375 мм, а возможно и до 1.5 м, ширина ее тела укладывается в длине 92 раза. Самыми мелкими безногими земноводными считаются крохотная и короткая червяги - Idiocranium russeli, Grandisonia brevis. Максимальные их размеры - 114 мм (длина превышает ширину в среднем в 25 раз) и 112 мм (в 14 раз) соответственно, хотя многие особи способны размножаться уже при длине тела в 5 мм. Червяги ведут преимущественно роющий образ жизни, прокладывая ходы в увлажненной почве (хотя есть и водные формы), что оставило свой отпечаток не только в их внешнем облике (отсутствие конечностей и удлиненное тело), но и форме внутренних органов: левое легкое удлинилось, а правое укоротилось (как и у змей). Почки у них стали узкими и лентовидными, количество позвонков у ряда видов достигает 200 - 300, лицевая часть черепа, участвующая в рытье нор, и кожа на голове плотно срослись с черепной коробкой, носовая кость у многих видов слилось с предчелюстной, чешуйчатая с квадратно-скуловой, верхнеушная и переднеушная с боковыми затылочными и околоклиновидной, исчезло среднее ухо и барабанная перепонка (хотя червяги способны воспринимать звуки частотой от 100 до 1500 гц). Глаза у них скрылись под кожей или даже под костями (у Scoleocomorphus). У ряда червяг, правда, над глазами обычно располагаются прозрачные "окошки", а сетчатка содержит только редуцированные зрительные палочки без колбочек. В связи с утратой зрения у них сильно развилось обоняние и осязание. Эти функции у безногих земноводных выполняет особой щупальце длиной 2 - 3 мм, заметное только у взрослых особей и расположенное в специальной кожной ямке. Кроме того, считается, что щупальце способно ощущать увлажненность, консистенцию и температуру субстрата (почвы). При этом подземные предметы червяги ощупывают сначала с левой стороны, а потом с правой. В щупальцевую ямку открывается проток большой глазной (называемой также гароеровой) железы, секрет которой у других позвоночных животных обеспечивает смазку глаза, хотя раньше предполагали ее ядовитость. Щупальце представителей семейства Scoleomorphidae способно как бы пропихивать глаз через отверстие щупалец в черепе из-под черепной коробки, размещая его таким способом над черепом. Подземный образ жизни сказался и на размножении червяг. Они - немногие из земноводных, обладающие внутренними оплодотворением: клоака самца специальной мускулатурой выворачивается из задней кишки и служит копулятивным органом, кровеносные сосуды которого, насыщаясь кровью, придают ему упругое (эректированное) состояние. Форма такого копулятивного (совокупительного) аппарата крайне видоспецифична. Ряд африканских родов имеют даже шипы на клоаке. А некоторые водные Potomotyphlus кроме того в анальной области обладают еще и специализированным захватывающим органом. У представителей рода Scoleocomorphus клоака окружена гребнями. Все эти образования отсутствуют у молодых организмов, в связи с чем предполагают их участие в размножении взрослых особей, помогая самцу удерживать самку во время спаривания. В клоаке самцов обнаружены парные железы, играющие роль в стимуляции размножения, что при отсутствии полового диморфизма может быть важным фактором в проведении успешного спаривания червяг. У некоторых водных форм наблюдались, правда, подобие брачного танца. В период размножения самцы накапливают в теле жир, в связи с чем они утолщаются и приобретают сходство с формой тела беременных самок. Таким образом, ширина туловища одного и того же вида может быть разной в разных физиологических состояниях. Большинство червяг откладывает до 20 - 30 яиц во влажную почву, расщелины субстрата около воды, а многие виды охраняют кладку, обвиваясь вокруг нее своим телом (забота о потомстве). Обильные слизистые выделения кожных желез позволяют им не пересыхать при этом. Иногда некоторые червяги яйца прикрепляют нитями в виде связки "воздушных шариков". После вылупления личинки мигрируют в воду и плавают там в течение нескольких месяцев (до года). Еще одной отличительной особенностью чевяг является появление в процессе эмбрионального развития семи (а не шести) жаберных щелей (семь щелей встречается еще лишь у некоторых хрящевых рыб). Зародыши безногих земноводных имеют наружные жабры в виде ветвистых пучков (у Ichthyophis spp., Hypogeophis spp.) или пластинок (Typhlonectes spp., Siphonops spp.). Личинки имеют типично рыбные органы боковой линии и спинохвостовой плавник (складку высотой 1 - 5 мм), исчезающий после метаморфоза. Исключение составляют водные формы, у которых плавник сохраняется всю жизнь. А некоторые виды обладают личиночным плавником и на брюхе. Основным кроветворным органом у них является печень, а не костный мозг, как у взрослых особей. Встречаются среди безногих земноводных и живородящие виды. Это, как правило, водные формы (Typhlonectes spp.), производящие на свет по 5 - 8 яиц. После оплодотворения их яйца остаются в яйцеводе, где развивающиеся эмбрионы пищу получают не через кровь, а как бы соскребая со стенок яйцевода личиночными зубами (не идентичны зубам взрослых животных) секрет специфических желез в виде густого молочка. Питаясь такой калорийной пищей, зародыши очень быстро набирают в весе. Беременность у червяг длится 9 - 11 месяцев. Живут червяги в тропиках Америки, Африки и Азии (их нет только в Австралии и на Мадагаскаре). Многие виды безногих земноводных очень редки, более того - известны всего лишь по нескольким экземплярам, образ жизни их практически не изучен. Основная масса безногих земноводных активна по ночам. В состоянии покоя червяги потребляют в 4 - 6 раз больше кислорода, чем в движении. Днем они прячутся по берегам водоемов, поэтому и попадаются в сети рыболовов. В Мексике безногих земноводных часто можно встретить на конюшнях в навозе, где сосредоточенно значительное количество личинок двукрылых насекомых. Основными объектами питания червяг являются термиты, земляные черви, личинки насекомых и моллюски. Среди врагов наземных червяг обычно называют различных змей (в частности, коралловых) и хищных птиц (например, палевого луня), а водными безногими земноводными питаются рыбы, лягушки, пресноводные черепахи и околоводные млекопитающие. При подготовке информации использовались материалы: Дунаев Е. А., 1999. Разнообразие земноводных. - М.: МГУ.



0

Амфибии – холоднокровные животные, ведущие «двойную жизнь». Их жизнь начинается в воде, в виде икринок, из которых затем появляются головастики, дышащие жабрами и плавающие с помощью хвостиков. По мере своего развития они претерпевают метаморфоз, превращаясь во взрослых лягушек и . Порядка 4000 видов амфибий обитают по всему миру за исключением Антарктики и крайнего Севера. Как и , амфибии – холоднокровные животные, то есть в отличие от и они не могут поддерживать постоянную температуру тела. Обычно их организм имеет ту же температуру, что и воздух или вода вокруг них. При теплой погоде они активны, при похолодании – нет. Жизненные процессы в организме замедляются, и амфибии впадают в оцепенение. В умеренных широтах многие амфибии пережидают в состоянии оцепенения всю зиму.
Существование амфибий начинается со стадии мелких черных яиц, содержавших питательные вещества. Снаружи яйца окружены толстым слоем желеобразного вещества. У них нет скорлупы и других яйцевых оболочек, поэтому они должны находится в воде, чтобы не высохнуть.
Постепенно из яиц появляются личинки амфибий – головастики. По бокам головы у них располагаются перистые жабры, приспособленные для извлечения кислорода из воды. Большинство амфибий, становясь взрослыми, утрачивают жабры и поглощают кислород с помощью легких и через влажную кожу. Но есть виды, например протеи, которые всю жизнь дышат жабрами.

Ежегодно описывают множество новых видов амфибий , особенно в месте их наибольшего разнообразия - в тропических лесах. Существуют три ряда амфибий: хвостатые, бесхвостые и безногие. Хвостатые – тритоны и саламандры – имеют длинное ящероподобное тело и хвост. Кожа гладкая, лишенная чешуи, а по бокам тела располагаются четыре небольших конечности. Большинство тритонов и саламандр активны в сумерки или ночью, когда они выходят охотиться на мелких животных: насекомых, и червей. Все амфибии – хищники. Жевать они не могут, поэтому глотают своих жертв целиком, часто еще живых. – лягушки и жабы – по многим признакам отличаются от хвостатых. Тело короткое и компактное, конечности очень длинные, приспособленные к передвижению прыжками, хвоста нет. Третий отряд амфибий – безногие , или червяги. У них совсем нет конечностей, и внешне они, скорее, напоминают гигантских дождевых червей свою жизнь они проводят под землей и среди листового опада тропических лесов, питаясь небольшими почвенными животными.

Свистящая квакша получила свое название за издаваемый ею свист « пиип-пиип».
На спине некоторых видов тритонов находится волнистый гребень. В период размножения гребень самцов становится крупнее, а кожа приобретают яркую окраску.
Самой крупной амфибией является исполинская саламандра, обитающая в Китае и Японии. Она достигает 1,5 м в длину.
Свистящая квакша, обитающая в Северной Америке, может выдержать о трех дней очень низкие температуры, даже если кровь и часть других жидкостей организма оказываются замерзшими. Ее организм вырабатывает большое количество глюкозы, которая сгущает жидкости и не дает воде превратится в кристаллики льда, особенно вокруг сердца и мозга.
Лягушки прыгают, толкаясь мощными задними конечностями. Каждый последующий сегмент ноги больше предыдущего: бедро короче голени, а стопа – самая длинная. Бедро, голень и стопа резко распрямляются, поднимая лягушку в воздух.
Кожа многих видов лягушек очень ярко окрашена. Обычно чем ярче цвет, тем ужаснее вкус лягушки. Подобная окраска предупреждает хищников, что лучше оставить ее в покое.
Червяги лишены конечностей, по этому их называют безногими. Живут они под землей, питаясь личинками и червяками, хотя есть несколько водных видов. Эти создания не имеют глаз, а поэтому находят свою добычу с помощью осязания и обоняния. Кроме того, их кожа имеет небольшие чешуйки, как у рептилий.
Жизнь большинства амфибий начинается в воде, а затем они выходят на сушу. Такое сильное изменение строения: от безногого головастика до взрослой лягушки с четырмя конечностями, называется метаморфозом. У травяной лягушки он протекает за 3-4 месяца.
Аксолотль – необычная саламандра, даже во взрослом состоянии сохраняет перистые жабры.

Амфибии
- Около 4000 видов
-Позвоночные
- Личинка-головастик обитает в воде
- Взрослые обычно наземные
- По всему миру за исключением холодных областей

Хвостатые
- Около 360 видов
- Длинное тело и хвост, большинство с четырмя ногами

Бесхвостые
- Около 3400 видов
- У взрослых особей нет хвоста
- Длинные прыгательные ноги

Безногие, или червяги
- Около 160 видов
- Длинное червеобразное тело без ног
- Тропические леса