Какую форму имеют птицы. Контрольная работа «Класс Птицы

Птицы - это позвоночные животные, приспособленные к полету, их передние конечности превращены в крылья, тело покрыто перьями, имеют обтекаемую форму тела. Ныне живущих видов более 9000. Птицы живут фактически во всех климатических зонах, занимают разнообразные экологические ниши.

По-сравнению с пресмыкающимися у птиц произошел ряд крупных ароморфозов, позволивших им стать более активными и меньше зависеть от условий окружающей среды. Это возникновение терморегуляции (теплокровности), полное разделение венозного и артериального кровотока, возникновение четырехкамерного сердца. Другие множественные адаптации птиц уместней считать приспособлениями к полету.

Перьевой покров птиц

Перьевой покров птиц эволюционно возник из роговых чешуй пресмыкающихся. Каждое перо развивается в перьевой сумке, в ней же остается нижний конец пера (очин), через который происходит питание пера.

В пере выделяют ствол и опахало. Опахало состоит из роговых бородок первого, и отходящих от них второго порядка. У бородок второго порядка есть крючочки, которыми они сцепляются с соседними бородками второго порядка. Таким образом опахало становится монолитным, не пропускает через себя потоки воздуха, что играет немаловажную роль в способности птиц к полету.

Перьевой покров птиц растет не по всему их телу, а только в так называемых птерилиях . В аптериях перья не растут, однако они прикрыты перьями, выросшими в птерилиях. У птиц перьями не покрыты только нижняя часть ног и клюв (у некоторых видов еще и шея).

Перья птиц не одинаковы. Различают контурные, пуховые перья, пух и др. Контурные перья бывают покровными, рулевыми (находятся на хвосте), маховыми (на крыльях). Маховые и рулевые перья имеют важное значение для полета. Пух выполняет функцию теплоизоляции.

Для птиц характерна линька, когда перьевой покров сменяется. У одних видов это происходит так, что они сразу теряют почти все старые перья. У других линька происходит постепенно.

Кожа птиц сухая, тонкая. У них есть единственная железа - копчиковая. Хорошо развита у водоплавающих птиц. Ее жировым секретом птицы смазывают перья, что предотвращает их намокание.

Опорно-двигательная система птиц

Опорно-двигательная система птиц претерпевает ряд существенных изменений, связанных с полетом. Это касается как скелета, так и мышечной системы.

Кости птиц становятся более легкими, во многих есть полости. Многие кости скелета срастаются между собой, что дает дополнительную прочность во время полета.

Череп птиц прочный с большими глазницами. Клюв образован челюстями, покрытыми роговыми чехлами (надклювье и подклювье ). Клюв разных видов птиц приспособлен к добыванию и обработке определенных видов пищи. Зубы отсутствуют у всех птиц.

Шейный отдел позвоночника отличается большой подвижностью. Количество позвонков зависит от вида птиц. Грудные позвонки срастаются. Также срастаются поясничные, крестцовые и первые хвостовые позвонки, образуя сложный крестец , дающий мощную опору тазовому поясу и задним конечностям. Последние хвостовые позвонки также срастаются, к ним крепятся рулевые перья.

От грудных позвонков отходят ребра. Каждое ребро птицы состоит из верхней и нижней части, подвижно соединенных между собой. Нижние части ребер прикреплены к достаточно большой грудине. Ребра птиц имеют крючковидные отростки. У подавляющего большинства птиц от грудины отходит киль , к которому крепятся мощные мышцы, обеспечивающие подъем и опускание крыльев в полете.

Плечевой пояс птиц состоит из удлиненных лопаток (лежат вдоль позвоночника), мощных коракоидов (соединены с началом грудины) и ключиц. Ключицы срастаются между собой и образуют вилочку , которая играет роль своеобразной распорки при движении крыльев. Кости передних конечностей гомологичны таковым у пресмыкающихся. В крыле птиц сохраняется плечевая, локтевая и лучевая кости. Однако ряд костей запястья и пясти срастаются между собой образуя пряжку . Пальцы на крыльях у птиц редуцируются, остаются только три, из которых хорошо развит только один.

Кости тазового пояса (подвздошные, седалищные и лобковые) сращены между собой с каждой стороны и неподвижно приращены к сложному крестцу. Обе лобковые кости между собой не срастаются. Также между собой не срастаются седалищные кости. Это делает таз птицы открытым, что дает возможность нести крупные яйца. Скелет задней конечности состоит из бедренной кости, костей голени, цевки , пальцев (обычно четыре, три из которых повернуты вперед). Цевку образует ряд костей предплюсны и кости плюсны.

Мышцы птиц более дифференцированы, чем у пресмыкающихся. Кроме того в ряде отделов мышечная система очень мощная. Так у птиц сильно развиты грудные и подключичные мышцы, отвечающие за подъем и опускание крыльев. Хорошо развиты мышцы шеи и хвоста.

Дыхательная система птиц

Дыхательная система птиц во многом уникальна, для них характерно так называемое двойное дыхание . При нем через легкие проходит свежий воздух и при вдохе и при выдохе. Для осуществления такого дыхания у птиц есть воздушные мешки (несколько пар, также могут быть непарные).

На вдохе воздух поступает в легкие и задние воздушные мешки. На выдохе воздух из легких преимущественно переходит в передние воздушные мешки, а в легкие поступает из задних. Из передних мешков воздух удаляется через трахею.

Легкие птиц представляют собой плотную губчатую ткань, что увеличивает их поверхность.

Воздушные мешки, заполненные воздухом, уменьшают плотность тела птицы, делают его более легким.

В покое птицы дышат за счет расширения и сокращения грудных мышц. В полете грудь птиц остается почти неподвижной и создает дополнительную опору для крыльев. Поэтому расширение и сжатие воздушных мешков происходит за счет движения крыльев. Причем чем чаще и мощнее взмахи крыльев, тем чаше птицы дышат, и тем сильнее наполняются воздухом их воздушные мешки.

Кровеносная система птиц

В кровеносной системе птиц венозная и артериальная кровь не смешиваются. В отличие от пресмыкающихся у птиц из левого желудочка сердца выходит только одна (правая) аорта.

Сердце четырехкамерное. Правые предсердие и желудочек содержат только венозную кровь. Левые - только артериальную. Большой круг кровообращения начинается в левом желудочке и заканчивается в правом предсердии. Малый (легочный) круг кровообращения начинается в правом желудочке и заканчивается в левом предсердии.

Большое сердце птиц сокращается часто, в полете очень часто (сотни раз в минуту).

Пищеварительная система птиц

Для птиц характерно быстрое пищеварение. У многих пища проходит через их пищеварительных тракт менее чем за час.

У многих птиц пищевод имеет расширение (зоб), где на время откладывается проглоченная пища. Есть слюнные железы.

Особенностью пищеварительной системы птиц является наличие двух желудков. В первом (железистом) происходит ферментативная обработка пищи. Во втором (мускульном) пища перетирается как мощными стенками желудка, так и заглоченными камешками.

Толстая кишка у птиц короткая, открывается в клоаку, прямая кишка отсутствует. Таким образом остатки не задерживаются в организме, что облегчает тело птицы для полета.

Выделительная система птиц

Основным продуктом выделения у птиц является мочевая кислота, также как у пресмыкающихся. Для ее выделения требуется мало воды. Выведение вредных веществ из организма происходит быстро, что связано с интенсивным обменом веществ.

У птиц достаточно крупные почки, мочеточники открываются непосредственно в клоаку. Мочевой пузырь отсутствует.

Нервная система и органы чувств птиц

В нервной системе птиц происходит более сильное развитие полушарий переднего мозга (отвечают за сложное поведение и выработку условных рефлексов), также увеличивается средний мозг (связано с совершенствованием зрения) и мозжечок (отвечает за координацию движений, что для птиц имеет большое значение в связи с полетом).

Основным органом чувств птиц является зрение. Это связано с тем, что при полете надо видеть предметы с далекого расстояния, птицы хорошо различают цвета и их оттенки. В глазах птиц больше чувствительных клеток, чем у млекопитающих.

Немаловажное значение в жизни птиц имеет и слух. У ряда птиц (например, сов) он очень тонкий, позволяет улавливать в темное время суток звуки, издаваемые добычей.

У подавляющего большинства птиц обоняние плохо развито.

Размножение и развитие птиц

В качестве органов размножения у самцов птиц функционирует пара семенников. В период размножения они сильно увеличиваются. По семяпроводам сперма поступает в клоаку и впоследствии впрыскивается в клоаку самки. У птиц бывает только внутреннее оплодотворение.

У самок сохраняется только один яичник. Это связано с образованием крупных яйцеклеток (содержащих большое количество желтка), превращающихся в половых путях самки в крупные яйца. Два таких яйца не смогли бы пройти через таз птицы.

Оплодотворение яйцеклетки происходит в верхней части яйцевода. Продвигаясь к клоаке яйцо покрывается оболочками: белковой (содержит большой запас воды), двумя подскорлуповыми, скорлупой (известь в последствии частично используется на формирование скелета), надскорлуповой оболочкой. Длительность формирования яйца у разных видов птиц различна. В среднем около суток.

На поверхности желтка путем дробления образуется зародышевый диск. Желток подвешен в яйце на белковых нитях - халазах.

Одним из проявлений сложного поведения птиц является выраженная забота о потомстве. Птицы насиживают кладку, после вылупления птенцов еще долго заботятся о них. Птенцы бывают двух типов: выводкового и гнездового. Первые почти сразу после вылупления способны следовать за родителями, самостоятельно питаться. При вылуплении они уже покрыты пухом. Гнездовые птенцы появляются голыми, слепыми и беспомощными. Родители выкармливают их в гнезде.

Экология птиц

Высокая скорость обмена веществ за счет совершенствования в первую очередь кровеносной, дыхательной и пищеварительной систем привели к теплокровности птиц (способности к поддержанию постоянной температуры тела). Это привело к меньшей зависимости от условий окружающей среды, чем у пресмыкающихся. Птицы расселены по Земле достаточно широко, они встречаются в том числе и в Антарктиде.

Для птиц характерны сезонные миграции, связанные с перемещением в лучшие места для питания, размножения, избежания неблагоприятных условий. Выделяют оседлых, кочующих и перелетных птиц . Оседлые птицы обычно живут круглый год в одном и том же месте. Кочующие птицы в послегнездовой период улетают на сотни километров. Перелетные птицы пролетают тысячи и десятки тысяч километров. Обычно они улетают на зиму в те места, где нет сильных холодов (например, из Европы в Африку).

Среди птиц выделяют три большие группы: типичные птицы, пингвины и страусы. Представители последних двух не летают. Виды страусовых являются самыми крупными из ныне живущих птиц. Пингвины приспособлены к плаванию. Подавляющее большинство типичных птиц летают. Они наиболее многочисленны и разнообразны (более 20 отрядов).

Выделяют различные экологические группы птиц по местам обитания (птицы леса, открытых пространств, водоплавающие, обитающие у водоемов), местам гнездования (в кронах, кустарниках, наземные, гнездящиеся в дуплах и др.), типу питания (растительноядные, насекомоядные, хищные, падальщики, всеядные) и др.

Форма тела. Приспособление к полету обусловило относительное однообразие формы тела. Туловище компактное, более или менее округлое. Голова небольшая, шея длинная и подвижная. Передние конечности - крылья - в спокойном состоянии сложены и прижаты к бокам тела. Оперение обеспечивает обтекаемость тела. Видовые вариации в размерах и форме клюва и головы, длине шеи, длине и форме крыльев и хвоста, длине задних конечностей и форме их пальцев обеспечивают при сохранении общего однообразия приспособления к разным типам движения и питания.

Размеры птиц варьируют в небольших пределах; возможность полета ограничивает возрастание размеров. Масса крупных летающих птиц не превышает 14-16 кг (лебеди , грифы, дрофы) при размахе крыльев до 3-4 м (пеликаны, альбатросы). Самые мелкие из птиц - некоторые колибри с максимальной массой 1,6-2 г. Потеря способности к полету часто приводит к увеличению размеров: масса крупных пингвинов достигает 40 кг, казуаров и африканских страусов - 80-100 кг. Некоторые из вымерших бегающих птиц достигали массы 300-400 кг (эпиорнисы, моа).

Кожа и ее производные. Кожа птиц тонкая, сухая, практически лишена кожных желез. Поверхностные слои клеток эпидермального слоя ороговевают. Соединительнотканный слой кожи подразделяется на тонкую, но довольно плотную собственно кожу, в которой проходят кровеносные сосуды, укреплены окончания (очины) контурных перьев и расположены пучки гладких мускульных волокон, меняющих положение перьев, и подкожную клетчатку - рыхлый слой, непосредственно прилегающий к туловищной мускулатуре; в нем откладываются запасы жира. Единственная кожная железа - копчиковая - лежит на хвостовых позвонках. Она вырабатывает жироподобный секрет, выделяющийся через протоки, когда птицы надавливают на железу клювом. Птицы смазывают этим секретом перья, что способствует сохранению их эластичности и отчасти повышает водоотталкивающие свойства оперения. Жировые выделения копчиковой железы под воздействием солнечного света превращаются в витамин D, который птицы заглатывают при очистке пера. Копчиковая железа хорошо развита у большинства птиц, ведущих как водный, так и наземный образ жизни (гусеобразные, куриные и др.); лишь у немногих наземных и водных птиц она развита слабо (бакланы, цапли) или отсутствует (страусоподобные, дрофы, некоторые попугаи).

Разрастания ороговевающего эпидермального слоя кожи образуют роговой покров клюва - рамфотеку. Роговые чешуйки рептильного типа покрывают пальцы, цевку, а иногда и часть голени. Последние фаланги пальцев ног покрыты роговыми когтями. У самцов некоторых птиц (например, у фазановых) на цевке образуется костный вырост, покрытый острым роговым чехлом, - шпора. Специфический для птиц перьевой покров - тоже роговые образования эпидермального слоя кожи.

Основной тип пера - контурное перо. Оно состоит из прочного и упругого рогового ствола, по бокам которого расположены мягкие наружное и внутреннее опахала. Часть ствола, к которой прикрепляются опахала, называют стержнем; он в поперечнике имеет четырехгранную форму. Нижняя, лишенная опахал часть ствола называется очином и имеет округлое сечение; основание очина погружено в кожу и укрепляется в перьевой сумке. Каждое опахало образовано отходящими от боковых сторон стержня удлиненными роговыми пластинками - бородками первого порядка, от которых в свою очередь отходят многочисленные более тонкие бородки второго порядка (бородочки) с расположенными на них мелкими крючочками. Крючочки, сцепляясь с соседними бородками, образуют упругую пластинку опахала. Если, например при ударе, крючочки разойдутся и опахало "разорвется", птица, клювом поправляя перо, заставит крючочки вновь сцепиться, и структура пера восстановится. Обычно в самой нижней части пера бородки более тонкие и пушистые, без крючков; это пуховая часть опахала, функция которой - удерживать у кожи слой воздуха. У оседлых птиц зимнее перо имеет более развитую пуховую часть, чем летнее. У части птиц (куриные и др.) от брюшной поверхности стержня на уровне нижнего края опахала отходит добавочный стержень, мягкие, ветвящиеся бородки которого тоже не имеют крючочков. Развитие пуховых добавочных стержней увеличивает теплоизолирующие качества пера.

Многообразная окраска птиц обеспечивается как накоплением в клетках пера в период его формирования пигментов, так и микроскопическими особенностями структуры пера. Основные типы пигментов - меланины и липохромы. Накапливающиеся в роговых клетках глыбки и зернышки меланинов обусловливают черную, бурую и серую окраску Липохромы в виде жировых капель или хлопьев залегают в роговом веществе, обеспечивая красную, желтую и зеленую окраски. Сочетание в одном и том же участке пера разных пигментов усложняет окраску. Белый цвет обусловлен наполненной воздухом бесцветной роговой массой пера. Свойственный перу многих птиц меняющийся по оттенку металлический блеск создается благодаря интерференции света в наружных оболочках роговых клеток. Пигменты, окрашивающие перо, повышают его механическую прочность. Окраска оперения имеет разнообразное значение: облегчает встречу особей одного вида, предотвращает межвидовые столкновения, часто делает птицу малозаметной в ее обычном местообитании и т. п.

Контурные перья , покрывающие все тело птицы, укреплены в коже на особых полях - птерилиях, разделенных аптериями - участками кожи, на которых перья не растут. Такое расположение черепицеобразно налегающих друг на друга перьев позволяет закрыть все тело минимальным числом перьев. Лишь у немногих птиц, преимущественно не летающих (страусоподобные, пингвины), перья равномерно распределены по всей поверхности кожи. Длинные и особо прочные перья образуют плоскость крыла; их называют маховыми. Первостепенные маховые прикрепляются к заднему краю скелета кисти, второстепенные - к задневерхней стороне локтевой кости. Маховые перья расположены так, что наружное опахало покрывает лишь часть более широкого внутреннего опахала соседнего пера. При опускании крыла перья образуют сплошную плоскость, давящую на воздух. При поднимании крыла маховые несколько поворачиваются и между ними образуются щели, через которые проходит воздух. Длинные и прочные перья, образующие плоскость хвоста, называют рулевыми.

Под контурными перьями лежат пуховые перья; у них тонкий стержень, а бородки не несут крючочков, поэтому не образуется сцепленное опахало. Пух - это пуховое перо, у которого резко укорочен стержень и длинные, сильно опушенные бородки отходят пучком от конца очина. Пух и пуховые перья либо равномерно покрывают все тело (гусеобразные, веслоногие и др.), либо расположены только по аптериям (цапли, совы, многие воробьиные). Пух и пуховые перья обеспечивают теплоизоляцию. У многих птиц по всему телу расположены нитевидные перья с тонким стволом и редкими короткими бородками. Они служат датчиками, сигнализирующими о токах воздуха под перьевым покровом. В углах рта у многих птиц расположены щетинки; это перья с упругим стержнем, утратившие бородки. Они выполняют осязательную функцию, а у части видов, ловящих на лету мелкую добычу (козодои, ласточки, стрижи), увеличивают размеры ротового отверстия.

Развитие пера. В результате разрастания клеток эпидермиса и кутиса на коже образуется бугорок (он подобен зачатку чешуи пресмыкающихся), постепенно разрастающийся в виде направленного назад выроста, основание которого углубляется в кожу, образуя влагалище пера. Соединительнотканная часть выроста превращается в пронизанный кровеносными сосудами сосочек растущего пера. Одновременно разрастающийся эпидермальный слой дифференцируется на тонкий роговой чехлик, закрывающий растущее перо, а из усиленно делящихся и постепенно ороговевающих подлежащих клеток формируется стержень с отходящими от него бородками. По мере роста пера окружающий его роговой чехлик постепенно слущивается, а бородки распрямляются, образуя опахало. Полностью выросшее перо - мертвое образование, удерживаемое плотно прилегающими к очину стенками влагалища и мускульными пучками кориума. Их сокращение позволяет менять положение пера (распушать или, наоборот, прижимать оперение). Сосочек засыхает; от него в очине пера остается лишь пленчатая душка.

Со временем перья изнашиваются и выцветают, ухудшаются их механические и теплоизоляционные свойства. Поэтому происходит периодическая смена пера - линька. Полная линька со сменой всех перьев обычно проходит в конце лета, после завершения размножения. Обычно при этом лётные способности птиц заметно не ухудшаются.

Однако у некоторых групп (гусеобразные, пастушки, журавли и др.) смена контурных перьев по телу идет постепенно, а маховые и рулевые о их кроющими выпадают одновременно, и птица лишается способности к полету (мелкие утки - примерно на 20 дней, лебеди - почти на 1,5 месяца); линяющие птицы держатся в труднодоступных местах.

У части видов в году бывает не одна, а две линьки. Вторая обычно идет ранней весной и захватывает не все оперение: рулевые и маховые не сменяются. Наличие двух линек обеспечивает возможность сезонного изменения окраски и качества оперения. Так, у тетеревиных во время осенней линьки развиваются более длинные покровные перья с сильнее развитой пуховой частью опахала и с длинным, пушистым добавочным стержнем, что существенно повышает теплоизолирующие качества зимнего наряда по сравнению с летним. У оседлых мелких птиц в зимнем наряде бывает больше перьев, чем в летнем, что тоже обеспечивает лучшую теплоизоляцию зимой: например, у чижей в зимнем наряде 2100-2400 перьев, а в летнем - около 1500.

Двигательная система и основные типы движения. Движения птиц многообразны: ходьба, прыжки, бег, лазанье, плавание, ныряние, полет. Они обеспечиваются как изменениями опорно-мышечной Системы, так и преобразованиями других систем органов, осуществляющих координацию движений и ориентировку в пространстве, создающих необходимые энергетические резервы. Своеобразная особенность скелета птиц - хорошо выраженная пневматичность костей. Плоские кости имеют губчатое строение, сохраняя большую прочность при небольшой толщине. Трубчатые кости тоже тонкостенны, а полости внутри них заполнены частично воздухом, частично - костным мозгом. Эти особенности обеспечивают повышенную прочность отдельных костей и заметно их облегчают. Нужно, однако, обратить внимание на то, что общая масса скелета составляет 8-18% массы тела птиц - примерно столько же, сколько у млекопитающих, у которых кости толще, а воздушные полости в них отсутствуют. Это объясняется тем, что у птиц облегчение костей позволило резко увеличить их длину (длина скелета ноги, а особенно крыла в несколько раз превышает длину туловища), заметно не повышая общей, массы скелета. Как и у других высших позвоночных, скелет птиц подразделяется на осевой скелет и связанную с ним грудную клетку, череп, скелет конечностей и их поясов.

Осевой скелет - позвоночный столб подразделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Число шейных позвонков изменчиво - от 11 до 23-25 (лебеди). Как и у пресмыкающихся, первый позвонок - атлас, или атлант, - имеет форму костного кольца, а второй - эпистрофей - сочленяется с ним зубовидным отростком; это обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Остальные шейные позвонки птиц гетероцельного типа, длинное тело каждого позвонка спереди и сзади имеет седлообразную поверхность (в сагиттальном разрезе позвонки опистоцельны, а во фронтальном - процельны). Сочленение таких позвонков обеспечивает их значительную подвижность относительно друг друга в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Прочность соединений позвонков усиливается наличием суставных отростков на основаниях верхних дуг, образующих между собой скользящие суставы. Шейные ребра птиц рудиментарный срастаются с шейными позвонками, образуя канал, по которому проходят позвоночная артерия и шейный симпатический нерв. Только последние одно-два шейных ребра сочленяются с шейными позвонками подвижно, однако до грудины они не доходят. Особенности шейных позвонков вместе со сложно дифференцированными шейными мышцами позволяют птицам свободно поворачивать голову на 180°, а некоторым (совы, попугаи) и на 270°. Это делает возможным сложные и быстрые движения головой при схватывании подвижной добычи, чистке оперения, постройке гнезда; в полете позволяет, сгибая или разгибая шею, в определенных пределах менять положение центра тяжести, облегчает ориентировку и т. п.

Грудных позвонков у птиц 3-10. Они срастаются друг с другом, образуя спинную кость, и очень тугим суставом соединяются со сложным крестцом. Благодаря этому туловищный отдел осевого скелета становится неподвижным, что важно при полете (колебания туловища не мешают координации летательных движений). К грудным позвонкам подвижно причленяются ребра. Каждое ребро состоит из двух отделов - спинного и брюшного, подвижно сочленяющихся друг с другом и образующих угол, вершиной направленный назад. Верхний конец спинного отдела ребра подвижно причленяется к поперечному отростку и телу грудного позвонка, а нижний конец брюшного отдела - к краю грудины. Подвижное сочленение спинного и брюшного отделов ребер между собой и подвижное их соединение с позвоночным столбом и грудиной наряду с развитой реберной мускулатурой обеспечивают изменение объема полости тела. Это один из механизмов интенсификации дыхания. Прочность грудной клетки усиливается крючковидными отростками, укрепленными на спинных отделах и налегающих на последующее ребро. Большая грудина имеет вид тонкой широкой и длинной пластинки, на которой у всех птиц (кроме страусоподобных) расположен высокий киль грудины (crista sterni). Большие размеры грудины и ее киля обеспечивают место для прикрепления мощных мышц, двигающих крыло.

Все поясничные, крестцовые (их два) и часть хвостовых позвонков неподвижно срастаются друг с другом в монолитную кость - сложный крестец (synsacrum). Всего в него входят 10-22 позвонка, границы между которыми не видны. Со сложным крестцом неподвижно срастаются кости тазового пояса. Это обеспечивает неподвижность туловищного отдела и создает прочную опору для задних конечностей. Число свободных хвостовых позвонков не превышает 5-9. Последние 4-8 хвостовых позвонков сливаются в уплощенную с боков копчиковую кость pygostyle, к которой веером прикрепляются основания рулевых перьев. Укорочение хвостового отдела и образование пигостиля обеспечивает прочную опору хвосту при сохранении его подвижности. Это важно, так как хвост не только выполняет функцию добавочной несущей плоскости, но участвует и в управлении полетом (как тормоз и руль).

Череп птиц похож на череп рептилий и может быть отнесен к диапсидному типу с редуцированной верхней дугой. Череп тропибазальный (глазницы расположены впереди головного мозга), образован тонкими губчатыми костями, границы между которыми отчетливо видны лишь у молодых птиц. Это, видимо, связано с тем, что соединение при помощи швов невозможно из-за небольшой толщины костей. Поэтому череп относительно легок. Своеобразна по сравнению с пресмыкающимися и его форма: резко увеличен объем. мозговой коробки, глазницы большие, челюсти лишены зубов (у современных птиц) и формируют клюв. Смещение большого затылочного отверстия и затылочного мьщелка на дно черепа увеличивает подвижность головы относительно шеи и туловища.

Большое затылочное отверстие окружено четырьмя затылочными костями: основной (basioccipitale), двумя боковыми (occipitale laterale) и верхней (supraoccipitale). Основная и боковые затылочные кости образуют единственный (как и у пресмыкающихся) затылочный мыщелок, сочленяющийся с первым шейным позвонком. Три ушные кости, окружающие слуховую капсулу, сливаются с прилегающими костями и между собой. В полости среднего уха находится лишь одна слуховая косточка - стремечко. Бока и крышу мозговой коробки образуют парные покровные кости: чешуйчатые, теменные, лобные и боковые клиновидные (laterosphenoideum). Дно черепа образует покровная основная клиновидная кость, которую закрывает покровная основная височная кость (basitemporale), и клювовидный отросток парасфеноида (rostrum parasphenoidei). У его переднего конца лежит сошник, по краям которого расположены хоаны.

Верхняя часть клюва - надклювье - образована сильно разросшимися и слившимися предчелюстными костями. Гребень клюва, укрепленный носовыми костями, соединяется с лобными костями и передней стенкой глазницы, образованной разросшейся средней обонятельной костью (mesethmoideum). Составляющие лишь заднюю часть надклювья верхнечелюстные кости отростками сливаются с небными костями. К задненаружному краю верхнечелюстной кости прирастает тонкая костная перекладина, состоящая из двух слившихся костей - скуловой и квадратно-скуловой. Это типичная нижняя дуга диапсидного черепа, ограничивающая снизу глазницу и височную яму. Квадратно-скуловая кость сочленяется с квадратной костью, нижний конец которой образует суставную поверхность для сочленения с нижней челюстью, а удлиненный верхний конец суставом прикрепляется к чешуйчатой и переднеушной костям. Небные кости концами налегают на клювовидный отросток парасфеноида и суставом соединяются с парными крыловидными костями, которые в свою очередь суставом связаны с квадратными костями соответствующей стороны.

Такое строение костного неба имеет важное значение для свойственного большинству птиц кинетизма (подвижности) надклювья. При сокращении мышц, соединяющих направленный вперед глазничный отросток квадратной кости со стенкой глазницы, нижний конец квадратной кости смещается вперед и сдвигает как небные и крыловидные кости (их соединение друг с другом может скользить по клювовидному отростку), так и квадратно-скуловые и скуловые. Давление по этим костным мостикам передается на основание надклювья и благодаря перегибу костей в области "переносицы" вершина надклювья сдвигается кверху. В зоне перегиба надклювья кости очень тонки, а у некоторых видов (гуси и др.) здесь образуется сустав. При сокращении мышц, соединяющих череп с нижней челюстью, вершина клюва сдвигается книзу. Подвижность костного неба в сочетании со сложно дифференцированными жевательными - мышцами обеспечивают разнообразные, тонко дифференцированные движения клюва при схватывании добычи, чистке оперения, постройке гнезд. Вероятно, подвижность шеи и приспособление клюва к многообразным движениям способствовали превращению передних конечностей в крылья, так как замещали некоторые из выполняемых ими второстепенных функций (помощь в захвате пищи, чистка тела и др.).

Нижняя часть клюва - подклювье или нижняя челюсть - образуется слиянием ряда костей, из которых более крупные зубная, сочленовная и угловая. Челюстной сустав формируют сочленовная и квадратная кости. Движения надклювья и подклювья очень четко координированы благодаря дифференцированной системе жевательных мышц. Подъязычный аппарат состоит из удлиненного тела, поддерживающего основание языка, и длинных рожек. У некоторых птиц, например дятлов , очень длинные рожки огибают весь череп. При сокращении подъязычной мускулатуры рожки скользят по соединительнотканному ложу и язык выдвигается из ротовой полости почти на длину клюва.

Скелет передней конечности, превратившейся у птиц в крыло, подвергся значительным изменениям. Мощная трубчатая кость - плечо - имеет уплощенную головку, что существенно ограничивает вращательные движения в плечевом суставе, обеспечивая устойчивость крыла в полете. Дистальный конец плеча сочленяется с двумя костями предплечья: более прямой и тонкой лучевой и более мощной локтевой, на задневерхней стороне которой видны бугорки - места прикрепления очинов второстепенных маховых. Из проксимальных элементов запястья сохраняются лишь две маленькие самостоятельные косточки, которые связками соединяются с костями предплечья. Кости дистального ряда запястья (carpus) и все кости пясти (metacarpus) сливаются в общую пястно-запястную кость (carpometacarpus), или пряжку. Резко редуцируется скелет пальцев: хорошо развиты только две фаланги второго пальца, продолжающие ось пряжки. От первого и третьего пальца сохраняется лишь по одной короткой фаланге. Первостепенные маховые прикрепляются к пряжке и к фалангам второго пальца. К фаланге первого пальца прикрепляется несколько перьев "крылышка".

Преобразование кисти (образование пряжки, редукция пальцев, малая подвижность сустава) обеспечивают прочную опору первостепенным маховым, испытывающим в полете наибольшие нагрузки. Характер поверхностей всех суставов таков, что обеспечивает легкую подвижность лишь в плоскости крыла; возможность вращательных движений резко ограничена. Это предохраняет выворачивание крыла, позволяет птице без усилий менять площадь крыла в полете и складывать его в покое. Соединяющая кистевой сгиб с плечевым суставом складка кожи - летательная перепонка (patagium) - образует эластичный передний край крыла, сглаживающий локтевой сгиб и предотвращающий образование здесь завихрений воздуха. Характерная для каждого вида форма крыла определяется длиной скелетных элементов и второстепенных и первостепенных маховых.

Приспособления к полету отчетливо выражены и в поясе передних конечностей. Мощные коракоиды расширенными нижними концами прочно соединяются малоподвижными суставами с передним концом грудины. Узкие и длинные лопатки срастаются со свободными концами коракоидов, образуя глубокую суставную впадину для головки плеча. Крепость костей плечевого пояса и их прочное соединение с грудиной обеспечивает крыльям опору в полете. Удлинение коракоидов увеличивает площадь прикрепления мышц крыла и выносит вперед, на уровень шейных позвонков, плечевой сустав; это позволяет укладывать крыло сбоку туловища в покое и выгодно аэродинамически, ибо в полете центр тяжести птицы оказывается на линии, соединяющей центры площадей крыльев (обеспечивается устойчивость). Ключицы срастаются в вилочку (furcula), расположенную между свободными концами коракоидов и выполняющую роль амортизатора, смягчающего толчки при взмахах крыла.

Задние конечности и тазовой пояс испытывают преобразования, связанные с тем, что при движении по суше на них переносится вся тяжесть тела. Скелет задней конечности образован мощными трубчатыми костями. Общая длина ноги даже у "коротконогих" видов превышает длину туловища. Проксимальный конец бедра заканчивается сочленяющейся с тазом округлой головкой, а на дистальном конце рельефные поверхности образуют с костями голени коленный сустав. Его укрепляет лежащая в мускульном сухожилии коленная чашечка. Основной элемент голени - костный комплекс, который можно назвать голено-предплюсна, или тибиотарзус (tibiotarsus), так как к хорошо развитой большой берцовой кости (tibia) прирастает, образуя ее дистальный конец, верхний ряд косточек предплюсны. Малая берцовая кость (fibula) сильно редуцирована и прирастает к верхней части наружной поверхности большой берцовой кости. Ее редукция связана с тем, что у большинства птиц все элементы конечности двигаются в одной плоскости, вращательные движения в дистальной части конечности ограничены.

Дистальный (нижний) ряд косточек предплюсны (tarsus) и все кости плюсны (metatarsus) сливаются в единую кость - цевку, или плюсно-предплюсну (tarsometatarsus); появляется добавочный рычаг, увеличивающий длину шага. Так как подвижный сустав располагается между двумя рядами элементов предплюсны (между костями, слившимися с большой берцовой костью, и элементами, вошедшими в состав цевки), то его, как и у пресмыкающихся, называют интертарзальным. К дистальному концу цевки прикрепляются фаланги пальцев.

Как и у всех наземных позвоночных, тазовый пояс птиц образован срастающимися тремя парами костей. Широкая и длинная подвздошная кость срастается со сложным крестцом. К ее наружному краю прирастает седалищная кость, с которой срастается палочковидная лобковая кость. Все три кости участвуют в образовании вертлужной впадины, в которую входит, образуя тазобедренный сустав, головка бедра. Лобковые и седалищные кости у птиц не срастаются друг с другом по средней линии тела; такой таз называют открытым. Он дает возможность откладывать крупные яйца и, может быть, способствует интенсификации дыхания, не ограничивая подвижности брюшной стенки в тазовой области.

Большая поверхность таза и его прочное соединение с осевым скелетом обеспечивают опору задним конечностям и создают возможности для прикрепления мощных ножных мышц. Длинные крепкие кости конечностей, резкий рельеф их суставных поверхностей наряду с хорошо развитой и дифференцированной ножной мускулатурой обеспечивают интенсивное движение в разнообразных условиях.
Мускулатура птиц дифференцирована сильнее, а ее относительная масса больше, чем у пресмыкающихся. Это связано с большей подвижностью птиц и разнообразием их движений. Компактность тела, обусловленная требованиями аэродинамики, в значительной степени достигается тем, что наиболее мощные мышцы, осуществляющие движения конечностей, расположены на туловище, а их сухожилия идут с конечностям. Сильное развитие связок укрепляет соединение отдельных элементов скелета. Очень сложна мускулатура шеи, обеспечивающая высокую подвижность головы, что важно и при схватывании Добычи, и при ориентировке, и в полете.

Из мышц передней конечности в первую очередь заслуживают упоминания две. Подключичная мышца (musculus subclavius) прикрепляется на коракоиде, теле и гребне грудины, а ее сухожилие оканчивается на головке плеча; сокращение этой мышцы поднимает крыло. Над ней лежит, прикрепляясь к грудине и ее килю, к коракоиду и коракоидно-ключичной связке, большая грудная мышца (m. pectoralis major), опускающая в полете крыло; ее сухожилие прикрепляется тоже к головке плеча. Обе большие грудные мышцы составляют от 10 до 25% от общей массы птицы и превышают массу подключичных мышц в 3-20 раз. Особенно велики эти мышцы у птиц, летающих стремительным, маневренным полетом. Кроме этого, работой крыла в полете управляют еще несколько десятков более мелких мышц, располагающихся на туловище, плече и предплечье.

Движения задних конечностей осуществляют более 30 мышц. Более крупные из них широкими основаниями прикрепляются к костям таза, мелкие мышцы расположены на бедре и голени. Расположенный на задней поверхности голени глубокий сгибатель пальцев (m.flexor digitorum perforans) образует сухожилие, проходящее по задней стороне интертарзального сустава и цевки, а затем разделяющееся на четыре ветви и заканчивающееся на нижней поверхности концевых фаланг пальцев. Поверхность концевых сухожилий и дно широких соединительнотканных влагалищ, по которым они двигаются, имеют поперечную ребристость. Когда птица садится на ветку и сжимает пальцы, под давлением ее массы сухожилия прижимаются к стенке влагалищ, и их ребрышки сцепляются: пальцы остаются в сжатом состоянии и при расслаблении мускула. Чтобы разошелся этот "автоматический замок", нужно сокращение мышц - разгибателей пальцев. Это дает возможность птицам спать, сидя на ветви, с расслабленной мускулатурой.

Дыхательные движения грудной клетки осуществляются при помощи межреберных и других мышц стенок тела. Несколькими мышцами осуществляется движение хвоста. По сравнению с пресмыкающимися, у птиц лучше развита подкожная мускулатура, позволяющая менять положение перьев на больших участках тела. Мелкие мускульные пучки кориума меняют положение отдельных перьев.

Для птиц характерно накопление в мышцах миоглобина, позволяющего создавать резервный запас кислорода, утилизируемый в период интенсивной работы. Наивысшая концентрация миоглобина отмечена в большой грудной мышце, мускулатуре мускульного желудка и сердца. Концентрация мышечного гемоглобина выше у птиц, летающих активным полетом, у ныряющих птиц и птиц высокогорий. Во всех случаях, однако, концентрация гемоглобина в крови выше, чем в мышцах.

Лазанье и прыжки в ветвях при помощи задних и отчасти передних конечностей и использование крыльев для планирования - таковы, видимо, основные способы движения примитивных древних птиц. И сейчас большинство видов в той или иной степени связаны с кронами деревьев и кустов. В ветвях птицы обычно передвигаются прыжками, иногда помогая одиночными взмахами крыльев. Обычный для них тип строения лапы - три пальца вперед, один назад - позволяет прочно охватывать ветки. Дальнейшая специализация к древесному образу жизни часто сопровождается изменением строения лапы - два пальца направлены вперед, два назад, что, вероятно, еще более облегчает удерживание на ветвях. Прекрасно лазающие в кронах попугаи используют для хватания и мощный клюв. За счет резкого усиления мускулатуры ног, развития сильных пальцев с острыми когтями многие, особенно мелкие, виды птиц освоили лазанье по вертикальным стволам (поползни , пищухи и др.) и по скалам. Сильные лапы с мощными пальцами и острыми когтями и прочный хвост, служащий добавочной опорой, позволяют дятлам не только лазить по вертикальным стволам, но, удерживаясь на одном месте, долбить кору и древесину.

Многие виды древесных птиц собирают корм и на земле. Мелкие виды при этом, как и в ветвях, прыгают (воробьи и др.), а другие ходят и бегают, попеременно переставляя ноги (белая трясогузка, грач, ворона и др.). Приспособление к наземному образу жизни часто сопровождается укорочением пальцев, особенно направленного назад (иногда он редуцируется), удлинением цевки. Лучшие бегуны среди птиц - потерявшие способность к полету страусоподобные птицы. Трехпалый южноамериканский нанду и двухпалый африканский страус могут бежать со скоростью более 50 км/ч. У обитателей болот и берегов водоемов (цапли, пастушки, кулики и др.) удлинение цевки и голени позволяет бродить по мелководью, не смачивая оперение, а длинные тонкие пальцы не дают проваливаться на вязком грунте. У глухаря , рябчика и других тетеревиных во время осенней линьки по бокам пальцев вырастают роговые шипики, увеличивающие площадь опоры и уменьшающие проваливание в снег, а у белых куропаток на пальцах вырастают длинные перья, превращающие лапу в лыжу - снегоступ. Многие плавающие птицы хорошо ходят по суше (чайки и др.); у некоторых хороших ныряльщиков ноги далеко отнесены назад и по суше они передвигаться почти не могут (гагары, поганки). Мало и плохо ходят некоторые хорошо летающие виды (ласточки, щурки, стрижи).

Птицы – высокоорганизован­ные теплокровные животные, приспособленные к полету. Благо­даря большой численности и широкому распространению на Земле они играют исключительно важную и многообразную роль в природе и хозяйственной деятельности человека. Известно свы­ше 9 тыс. современных видов птиц.

Общие черты организации птиц в связи с их приспособ ленностью к полету:

Рис. 45. Топография частей тела птиц: 1 – лоб; 2 – уздечка; 3 – темя; 4 – кроющие уха; 5 – зашеек; 6 – спина; 7 – надхвостье; 8 – верхние кроющие хвоста; 9 – рулевые перья; 10 – нижние кроющие хвоста; 11 – подхвостье; 12 – голень; 13 – задний палец; 14 – цевка; 15 – бока; 16 – брюхо; 17 – зоб; 18 – горло; 19 – подбородок; 20 – щеки; 21 – подклювье; 22 – надклювье; 23 – плечевые перья; 24 – верхние кроющие крыла; 25 – второстепенные маховые; 26 – первостепенные маховые.

Органы дыхания – легкие. У летящей птицы дыхание двой ное: газообмен в легких осуществляется как при вдохе, так и при выдохе, когда атмосферный воздух из воздушных мешков поступает в легкие. Благодаря двойному дыханию птица во время полета не задыхается.

Сердце четырехкамерное, все органы и ткани снабжаются чистой артериальной кровью. В результате интенсивного процесса жизнедеятельности вырабатывается много тепла, которое удерживается перьевым покровом. Поэтому все птицы - теплокровные животные с постоянной температурой тела.

Органы выделения и виды конечных продуктов азотистого обмена такие же, как и у пресмыкающихся. Отсутствует лишь мочевой пузырь в связи с необходимостью облегчения мас­сы тела птицы.

Как и у всех позвоночных, головной мозг птиц имеет пять отделов. Наиболее развиты большие полушария переднего моз­ га, покрытые гладкой корой, и мозжечок, благодаря которым птицы обладают хорошей координацией движений и сложными формами поведения. Ориентировка птиц в пространстве осуществляется с помощью острого зрения и слуха.

Птицы раздельнополы, большинству видов свойственен половой диморфизм. У самок развит только левый яичник. Оплодотворение внутреннее, развитие прямое. Птицы большинства видов откладывают яйца в гнезда, обогревают их теплом своего тела (насиживание), вылупившихся птенцов выкарм­ливают. В зависимости от степени развитости вылупившихся из яиц птенцов выделяют гнездовых и выводковых птиц.

Особенности строения и жизнедеятельности

У птиц голова небольшая, шея длинная и чрезвычайно подвижная. Челюсти ли­шены зубов, вытянуты и образуют клюв, одетый роговым чехлом. Форма клюва сильно варьирует в связи с разнообразием пищевых объектов. По бокам головы расположены крупные глаза, а ниже их имеются наружные слуховые отверстия.

Передние конечности пре­вращены в летательный орган - крылья. Задние конечности име­ют разнообразное строение, которое зависит от условий обитания и способов добывания пищи. Нижняя часть ног и пальцы покрыты роговыми чешуями. Хвост короткий, снабжен веером рулевых пе­рьев, причем у разных птиц неодинакового строения.

Кожа птиц тонкая, сухая, лишена желез. Исключение составляет лишь копчиковая железа, расположенная под корнем хвоста. Она выделяет жиросодержащий секрет, которым птица смазыва­ет перья при помощи клюва. Железа сильно развита у водоплавающих птиц. Кожа их покрыта своеобразным роговым покровом, состоящим из перьев. Перья птицы служат целям терморегуляции, главным образом сохранению тепла, создают «обтекаемую» поверхность тела и предохраняют кожные покровы от повреждений. Хотя тело птиц обычно сплошь покрыто перьями (за исключением некоторых оголённых участков – вокруг глаз, у основания клюва и т.д.), перья растут не на всей поверхности тела птицы. У летающих птиц перья отмечены лишь на определенных участках кожи (участки тела, несущие перья – птерилии, не несущие перьев – аптерии), а у нелетающих равномерно по­крывают все тело.

Рис. 46. Аптерии и птериилии на теле птицы. Точками помечены птерилии

а

Рис. 47. Строение махового пера: а – общий вид; б – схема строения опахала; 1 – очин; 2 – стержень; 3 – опахало; 4 – бородки первого порядка; 5 – бородки второго порядка; 6 – крючочки.

У подавляющего большинства птиц имеются контурные и пуховые перья. Контурное перо состоит из стержня, очина и опахала (рис. 47). Опахало образовано многочисленными отходящими от стержня по обе стороны пластинами – бородками первого порядка, на которых расположены более тонкие, сцепленные друг с другом при помощи крючков бородки второго порядка. В результате этого сцепленное опахало представляет собой легкую упру­гую пластинку, которая в случае разрыва (например, ветром) легко восстанавливается. Контурные перья образуют летательные плоскости крыльев, хвоста, а также придают телу птицы обтекаемую поверхность. Пуховые перья имеют тонкий стержень и лишены бородок второго порядка, благодаря чему они не имеют цельных опахал. Пуховые перья расположены под контурными. Основная их функция – сохранение тепла тела птицы.

Скелет птиц (рис. 48) отличается прочностью и легкостью. Прочность обеспечивается ранним срастанием ряда костей, легкость – наличием в них воздушных полостей.

Строение черепа птиц сходно со строением черепа пресмыкающихся, но отличается большой легкостью, объемной мозго­вой коробкой, которая заканчивается клювом, а с боков несет огромные глазницы.

Рис. 48. Скелет птицы: 1 – нижняя челюсть; 2 – череп; 3 – шей­ные позвонки; 4 – грудные позвонки; 5 – плечевая кость; 6 – кости пясти и пальцев; 7 – кости предплечья; 8 – лопатка; 9 – ребра; 10 – таз; 11 – хвостовые позвонки; 12 – копчиковая кость; 13 – бедрен­ная кость; 14 – кости голени; 15 – цевка; 16 – фаланги пальцев; 17 – киль грудины; 18 – грудина; 19 –коракоид; 20 – ключица.

У взрослой птицы кости черепной коробки срастаются до полного исчезновения швов.

Позвоночник, как и у всех наземных позвоночных, состоит из пяти отделов - шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Большую подвижность сохраняет лишь шейный отдел. Грудные позвонки малоподвижны, а поясничные и крестцовые прочно срастаются друг с другом (сложный крестец) и с костями таза. Срастаются и некоторые кости плечевого пояса: саблевидная лопатка с вороньей костью, ключицы друг с другом, что обеспечивает прочность плечевого пояса, к которому прикрепляются пере­дние конечности – крылья. Они содержат все типичные отделы: плечевую, локтевую и лучевую кости предплечья и кисть, кости которой срастаются. Из пальцев сохраняются только три.

Тазовый пояс обеспечивает надежную опору для задних конечностей, что достигается сращением подвздошных костей на всем протяжении со сложным крестцом. Благодаря тому, что тазовые (лобковые) кости не срастаются и широко раздвинуты, птица может откладывать крупные яйца.

Мощные задние конечности образованы типичными для всех наземных животных костями. Для укрепления голени малая берцовая кость приращена к большой берцовой. Кости плюсны сра­стаются с частью костей предплюсны с образованием свойствен­ной только птицам кости – цевки. Из четырех пальцев чаще всего три направлены вперед, один – назад.

Грудную клетку образуют грудные позвонки, ребра и грудина. Каждое ребро состоит из двух костных отделов – спинного и брюшного, подвижно сочлененных друг с другом, что обеспечивает при­ближение или отведение грудины от позвоночника при дыхании. Грудина у птиц велика и имеет большой выступ - киль, к которому прикрепляются грудные мышцы, приводящие крылья в движение.

Из-за большой подвижности и разнообразия движений муску латура птиц отличается высокой степенью дифференцированности. Наибольшего развития достигли грудные мышцы (1/5 об­щей массы птицы), которые прикреплены к килю грудины и служат для опускания крыльев. Расположенные под грудными подклю­чичные мышцы обеспечивают поднимание крыльев. Скорость полета птиц различна: 60-70 км/ч у уток и

65-100 км/ч у сокола-сапсана. Наибольшая скорость отмечена у черного стрижа - 110-150 км/ч.

Мощная мускулатура ног у птиц, утративших спо­собность к полету, позволяет быстро передвигаться по суше (стра­усы бегают в среднем со скоростью 30 км/ч).

Интенсивная двигательная активность птиц требует больших затрат энергии.

В связи с этим система пищеварительных орга­ нов имеет ряд особенностей. Пища захватывается и удерживается роговым клювом, в ротовой полости смачивается слюной и про­двигается в пищевод. У основания шеи пищевод расширяется в зоб, особенно хорошо развитый у зерноядных птиц. В зобе пища накапливается, набухает и частично подвергается химической переработке. В переднем, железистом отделе желудка птиц про­исходит химическая обработка поступающей пищи, в заднем, мус­кульном, - ее механическая переработка. Стенки мускульного отдела работают как жернова и перетирают твердую и грубую пищу. Этому способствуют и проглоченные птицами камешки. Из желудка пища последовательно поступает в двенадцатиперстную кишку, тонкую и короткую толстую кишку, которая заканчи­вается клоакой. Из-за недоразвития прямой кишки птицы часто освобождают кишечник, что облегчает их массу. Мощные пищеварительные железы (печень и поджелудочная железа) активно выделяют пищеварительные ферменты в полость двенадцатипер­стной кишки и перерабатывают пищу в зависимости от ее вида за 1 – 4 часа. Большие затраты энергии требуют поступления значи­тельного количества корма: 50 – 80 % от массы тела за сутки у мелких птиц и 20 – 40 % у крупных.

В связи с полетом птицы имеют своеобразное строение орга нов дыхания. Легкие птиц представляют собой плотные губчатые тела. Бронхи, войдя в легкие, сильно в них ветвятся до тончайших, слепо замкнутых бронхиол, опутанных сетью капилляров, где и происходит газообмен. Часть крупных бронхов, не разветвляясь, выходит за пределы легких и расширяется в огромные тонкостен­ные воздушные мешки, объем которых во много раз превосходит объем легких (рис. 49).

Воздушные мешки расположены меж­ду различными внутренними органами, а их ответвления прохо­дят между мышцами, под кожу и в полости костей. Акт дыхания у нелетящей птицы осуществляется путем изменения объема груд­ной клетки за счет приближения или удаления грудины от позво­ночника. В полете такой механизм дыхания невозможен в связи с работой грудных мышц, и он совершается при участии воздушных мешков. При подъеме крыльев мешки растягиваются и воз­дух через ноздри с силой засасывается в легкие и далее в сами мешки. При опускании крыльев воздушные мешки сжимаются и воздух из них поступает в легкие, где вновь происходит газооб­мен. Обмен газами в легких на вдохе и выдохе получил название двойного дыхания. Приспособительное значение его очевидно: чем чаще птица машет крыльями, тем активнее она дышит. Кро­ме того, воздушные мешки предохраняют тело птицы от перегре­ва во время быстрого полета.

Рис. 49. Дыхательная система голубя: 1 – трахея; 2 – легкое;

3 – воздушные мешки.

Высокий уровень жизнедеятельности птиц обусловлен более совершенной системой кровообращения по сравнению с животными предыдущих классов, У них произошло полное разделе­ние артериального и венозного потоков крови. Это связано с тем, что сердце птиц четырехкамерное и полностью разделено на ле­вую – артериальную, и правую – венозную, части. Дуга аорты только одна (правая) и отходит от левого желудочка. В ней течет чистая артериальная кровь, снабжающая все ткани и органы тела.

Рис. 50. Внутренние органы птиц: 1 – пищевод; 2 – железистый желудок; 3 – селезёнка; 4 – мускульный желудок; 5 – поджелудочная железа; 6 – двенадцатиперстная кишка; 7 – тонкая кишка; 8 – прямая кишка; 9 – слепые кишки; 10 – клоака; 11 – зоб; 12 – печень; 13 – трахея; 14 – нижняя гортань; 15 – лёгкие и воздушные мешки; 16 – семенники; 17 – семяпроводы; 18 – почки; 19 – мочеточники.

От правого желудочка отходит легочная артерия, несущая в легкие венозную кровь. Кровь быстро движется по сосудам, газообмен происходит интенсивно, выделяется много тепла. Температура тела поддерживается постоянной и высокой (у разных птиц от 38 до 43,5°С). Это ведет к общему подъему процессов жизнедеятельнос­ти организма птицы.

В ответ на понижение температуры внешней среды птицы не впадают в спячку, как земноводные и пресмыкаю­щиеся, а усиливают передвижение - кочевки или перелеты, т. е. мигрируют в более благоприятные условия существования.

Выделение конечных продуктов метаболизма осуществляется крупными тазовыми почками. Мочевой пузырь отсутствует. Как и у большинства пресмыкающихся, продуктом азотистого обмена является мочевая кислота. В клоаке вода, содержащаяся в моче, всасывается и вновь возвращается в организм, а густая моча смешивается с остатками непереваренной пищи и выводится наружу.

Головной мозг птиц отличается от мозга пресмыкающихся большими размерами полушарий переднего мозга и мозжечка. Птицы обладают острым зрением и отличным слухом. Глаза у них крупные, особенно у ночных и сумеречных птиц. Аккомода­ция зрения двойная, что достигается изменением кривизны хрус­талика и расстояния между хрусталиком и сетчаткой. У всех птиц цветовое зрение. Орган слуха представлен внутренним, средним ухом и наружным слуховым проходом. Обоняние развито слабо, за исключением немногих видов.

Размножение птиц характеризуется рядом прогрессивных черт: 1) оплодотворенные яйца, покрытые прочной скорлуповой оболочкой, откладываются не просто в наружную среду, а в специальные сооружения – гнезда; 2) яйца развиваются под влиянием тепла тела родителей и не зависят от случайной непогоды, что характерно для развивающихся яиц рыб, земноводных и пре­смыкающихся; 3) гнезда защищаются от врагов родителями; 4) птенцы не оставляются на произвол судьбы, а длительное вре­мя выкармливаются, охраняются и обучаются родителями, что способствует сохранению молодняка.

Оплодотворение у птиц внутреннее. В связи с откладкой крупных яиц, утяжеляющих птиц, у самок развит только левый яичник. У птиц самые крупные вживотном царстве яйцеклетки за счет большого количества содержащегося в них желтка. Железы яйцевода выделяют подскорлуповые и скорлуповую оболочки, через многочисленные поры которых происходит газообмен зароды­ша с внешней средой.

Происхождение птиц. Птицы имеют родственную связь с пресмыкающимися. Вероятно, обособление птиц от группы пресмы­кающихся, которые были предками крокодилов, динозавров и ле­тающих ящеров, произошло в конце триасового или начале юрского периода мезозойской эры (т. е. 170 – 190 млн. лет назад). Эволюция этой группы пресмыкающихся шла путем приспособления к лазанию по деревьям, в связи с чем задние конечности служили для опоры тела, а передние специализировались для об­хвата пальцами ветвей. В последующем развилась способность к порханию с ветки на ветку и планирующему полету.

Непосредственные предки птиц не обнаружены. Известны палеонтологические находки промежуточного между пресмыкающимися и птицами звена – археоптерикса.

Гнездование, кочевки и перелеты. Сезонные явления в жизни птиц выражены более ярко, чем у других классов, и носят совсем иной характер.

С наступлением весны птицы приступают к размножению, они разбиваются на пары, происходят брачные игры (токование), характер которых специфичен для каждого вида. Многие виды образуют пары на всю жизнь (крупные хищники, совы, цапли, аисты и др.), другие – сезонные пары. Есть виды птиц, которые пар совсем не образуют, и вся забота о потомстве выпадает толь­ко на долю одного пола – самки.

Гнезда птиц разнообразны, но каждый вид имеет более или менее определенную форму: дупло, нора, лепные и шаровидные гнез­да и т. д. Некоторые виды птиц гнезда не строят (кайра, козодой).

Число яиц в кладке варьирует у разных видов птиц от 1 (кайры, чайки, дневные хищники, пингвины и др.) до 26 (серая куропатка). У одних птиц насиживание яиц осуществляется одним из родителей (только самками – у куриных, воробьиных, гусеобразных, сов, или только самцами – у австралийских и американских стра­усов), у других птиц – обоими. Продолжительность насижива­ния различна и в некоторой мере связана с величиной яйца – от 14 дней у воробьиных до 42 у африканского страуса.

В зависимости от степени развитости птенцов при вылуплении из яйца различают две группы птиц: выводковые и гнездовые (птенцовые). У первых птенцы появляются зрячими, покрытыми пухом, способными ходить и самостоятельно склевывать корм (страусы, куриные, гусеобразные). У гнездовых птенцы полностью или частично голые, слепые, беспомощные, долго остаются в гнезде и выкармливаются родителями (воробьиные, дятлы, стри­жи и др.).

В летний период птицы линяют, растут, запасают питательные вещества. С наступлением осенних холодов они не снижают уров­ня своей жизнедеятельности, как земноводные и пресмыкающи­еся, а, наоборот, повышают его, увеличивая свою подвижность и кочуя в поисках корма. Кроме того, птицы сильно жиреют и та­ким образом приспосабливаются к зимовке.

Оседлые птицы (белая куропатка, синицы, воробьи, сойки, вороны и др.) с наступлением неблагоприятных условий держатся в одной и той же местности. Кочующие птицы (свиристели, снегири, клесты, чечетки и др.) покидают летние местообитания и улетают на сравнительно небольшие расстояния. Перелетные птицы (аисты, гуси, кулики, стрижи, иволги, соловьи, ласточки, кукушки и др.) оставляют места гнездового ареала и улетают на места зимовок за мно­гие тысячи километров. Большинство их летят стаей, и лишь немно­гие (кукушка) в одиночку. Крупные птицы летят определенным строем (гуси – шеренгой, журавли – клином), мелкие – беспоря­дочными стайками. Первыми улетают насекомоядные, затем – зер­ноядные и позже всех – водоплавающие и болотные птицы.

Полагают, что перелеты птиц возникли в результате периоди­ческих перемен климатических условий, связанных со сменой времен года. Непосредственными причинами перелетов счита­ют сложные взаимодействия как внешних (укорочение светового дня, понижение температуры, ухудшение условий добывания пищи), так и внутренних факторов (физиологические изменения в организме в связи с окончанием периода размножения).

При изучении перелетов огромное значение имеет метод кольцевания. Пойманным птицам одевают на лапку алюминиевое кольцо, на котором указаны их номер и учреждение, проводящее кольцевание. В СССР кольцевание велось с 1924 года. Все сведе­ния о кольцевании и добыче окольцованных птиц поступают в Центр кольцевания РАН (Москва). Метод кольцевания позволил выяснить пути и скорости перелета птиц, постоянство возврата с зимовок к старым местам гнездования, места зимовок и др.

Разнообразие птиц и их значение. Класс Птицы представлен более чем 40 отрядами. Рассмотрим некоторые из них.

Отряд Пингвинообразные. Распространены в Южном полушарии. Пти­цы хорошо плавают и ныряют с помощью передних конечностей, преобразо­ванных в ласты. На грудине хорошо развит киль. На суше держат тело верти­кально. Перья плотно налегают друг на друга, что препятствует их раздуванию ветром и проникновению воды. Подкожные отложения жира способствуют теплозащите. Кормятся в море рыбой, моллюсками, ракообразными. Гнездят­ся колониями. Пары сохраняются несколько лет. Вылупившиеся птенцы по­крыты густым и коротким пухом. После периода размножения стаи пингви­нов с подросшим молодняком кочуют в море. Императорский пингвин гнездится на береговых льдах Антарктиды, его масса достигает почти 40 кг.

Надотряд Страусообразные. Характеризуются отсутствием киля на гру­дине и способности к полету. Перья рассучены, так как бородки не сцеп­лены из-за отсутствия крючков. Мощные задние конечности имеют два или три пальца, что связано с быстротой передвижения. Африканский стра­ус – самая крупная из ныне живущих птиц – достигает массы 75 – 100 кг. Несколько самок (2 – 5) откладывают яйца весом около 1,5 кг в общее гнездо. Самец насиживает кладку ночью, самки поочередно днем.

К страусообразным птицам принадлежит нанду (Южная Америка), эму и казуар (Австралия), киви (Новая Зеландия).

Отряд Аистообразные. Обитают по берегам мелководных водоемов. Не­большая перепонка между основаниями длинных пальцев ног аистообразных позволяет им уверенно шагать по топким местам. Летают птицы медленно активным или парящим полетом. Питаются разнообразной животной пищей, схватывая ее длинным, жестким, как пинцет, клювом. В гнезде 2 – 8 яиц; птен­цов кормят оба родителя. К отряду относятся аисты, цапли, фламинго и др.

Аисты – перелетные птицы, зимуют в Центральной и Южной Африке, в некоторых районах Южной Азии. Белый аист – крупная птица с больши­ми черными крыльями и длинными красными ногами. Гнездятся одиночны­ми парами. Аист выпугивает добычу, медленно бродя по лесным полянам, лугам, берегам водоемов. Черный аист гнездится в глухих лесах. Он зане­сен в Красную книгу.

Отряд Дневные хищные птицы. Распространены в самых разнообраз­ных местообитаниях: в лесах, горах, степях, на водоемах и др. Птицы имеют короткий, но сильный клюв с резко загнутым книзу острым юнцом надклювья. У основания надклювья есть восковица – участок голой, часто окрашенной кожи, на которой открываются наружные ноздри. Мускулатура груди и задних конечностей мощная. Пальцы заканчиваются крупными изогнутыми когтями.

Полет, быстрый, маневренный, многие виды способны к длительному парению. Одни виды хищников поедают только мертвых животных (стервятники, грифы, сипы), другие ловят живую добычу (соколы, орлы, ястребы, канюки, луни).

Большинство видов хищных птиц приносит пользу, истребляя мыше­видных грызунов, сусликов, вредных насекомых. Виды, питающиеся пада­лью, выполняют санитарную функцию. Численность хищных птиц резко сократилась из-за изменения ландшафтов, отравления ядохимикатами и пря­мого истребления. Во многих странах хищные птицы охраняются. В Красную книгу занесены: ско­па, змееяд, большой подорлик, беркут.

Отряд Совообразные включает ночных птиц (совы, филины, сычи, си­пухи), населяющих все регионы земного шара. Они приспособлены к охоте в ночных условиях: у них крупные глаза, направленные вперед, хорошо раз­витый слух, бесшумный полет. Питаются животной пищей, в основном мы­шевидными грызунами. Гнездятся в дуплах. Яйца насиживает самка, самец носит ей корм. Через 3 – 6 недель птенцы приобретают способность к полету. Истребляют вредных животных. Совообразные птицы нуждаются в охране.

Отряд Курообразные включает наземных и наземно-древесных птиц. Они имеют короткий и выпуклый клюв, короткие и широкие крылья. От пище­вода обособлен объемистый зоб. Мускулистый желудок выстлан плотной ребристой кутикулой. Для улучшения перетирания пищи птицы заглатывают камешки, которые скапливаются в желудке и играют роль жерновов. Питаются растительной пищей - вегетативными частями растений, плодами, семена­ми, попутно попавшимися беспозвоночными. Самцы окрашены ярче самок.

Почти все виды курообразкых – объекты спортивной охоты и разведе­ния. Промысловое значение имеют рябчик, белая куропатка, тетерев, а в некоторых районах – кеклик и серая куропатка. Из-за разнообразной хо­зяйственной деятельности человека, неумеренной охоты численность мно­гих видов снизилась, а ареалы распространения сократились.

Отряд Воробьиные – самый большой отряд, включающий примерно 60% всех ныне живущих видов. Его представители распространены по всем континентам, кроме Антарктиды. Они сильно различаются размерами, вне­шним обликом и экологическими особенностями. Строят гнезда (иногда очень искусно) в ветвях, расщелинах скал, дуплах, на земле и т. п. Птенцы вылупляются слепыми, голыми и слабо опушеными. Большинство воробьи­ных – насекомоядные птицы.

Жаворонки обитают на открытых ландшафтах (в поле, на лугах, в сте­пи). Прилетают ранней весной. Питаются только на земле беспозвоночны­ми и семенами. Гнездятся на земле. Самцы часто поют в воздухе.

Ласточки гнездятся по долинам рек, опушкам леса, в поселениях чело­века. Насекомых ловят в воздухе на лету с помощью широкого рта. По земле ходят мало. Некоторые виды (городская ласточка) строят лепные гнезда из комочков грязи, скрепляя их липкой слюной; другие роют норы в обрывах (береговая ласточка) или гнездятся в дуплах, расщелинах.

Синицы гнездятся в дуплах, откладывая от 10 до 16 яиц. Насиживает часто самка, а самец ее кормит, птенцов выкармливают оба родителя. Кормят­ся различными насекомыми и их личинками, едят ягоды и семена. Легко при­влекаются в культурные ландшафты при устройстве искусственных гнездований. Очень полезны как истребители разнообразных вредных насекомых.

Обобщая характеристику основных отрядов птиц, можно сделать выводы о их значении в природе. Благодаря высокой численности и высокому уров­ню жизнедеятельности птицы ежедневно потребляют огромное количество растительной и животной пищи, существенно влияя на природные биоценозы. Особенно велика их роль в регулировании численности насекомых и мелких грызунов. Нередко птицы сами служат пищей для других животных.

Кроме того, птицы способствуют расселению растений в результате распространения ими семян. Склевывая сочные плоды рябины, бузины, брус­ники, черемухи, черники, они перелетают с места на место и выбрасывают вместе с пометом неповрежденные семена.

Многие птицы истребляют насекомых-вредителей культурных и цен­ных дикорастущих растений. Полезны также и хищные птицы, уничтожаю­щие мелких грызунов - вредителей полевых культур и распространителей инфекционных заболеваний (чумы, желтухи и др.).

На многих диких птиц существует спортивная и промысловая охота. Важное хозяйственное значение имеет сбор гагачьего пуха, обладающего большой мягкостью и малой теплопроводностью.

Помет морских водоплавающих птиц (пеликанов, бакланов и др.) – гуано – используется в качестве ценного удобрения.

Одной из экономически выгодных отраслей животноводства является птицеводство, которое обеспечивает человека ценными мясными продукта­ми, яйцами, пером. Птицеводство поставлено на промышленную основу. На крупных современных птицефабриках весь процесс выращивания птиц (кур, уток, индеек, гусей) механизирован.

Контрольные вопросы:

Какие черты организации характерны птицам в связи с приспособлением к полёту?

В чём особенность строения пищеварительной системы птиц?

Чем характеризуется двойное дыхание птиц?

Что обеспечивает теплокровность птиц?

Какие прогрессивные черты характерны размножению птиц?

Какие сезонные явления отмечаются в жизни птиц?

Какова роль птиц в природе и в хозяйственной деятельности человека?

Класс Птицы - теплокровные животные, тело которых покрыто перьями (единственная группа животных), а передние ко-нечности превращены в крылья; pадние конечности - ноги. Птицы прекрасно летают, превосходя в этом отношении всех других позвоночных животных. Также птицы хорошо передвигаются по земле, лазают по деревьям, многие ныряют и плавают в воде. Птицы чрезвычайно разнообразны по величине, формам, окраске, повадкам и приспособились к обитанию в различных климатических условиях. Насчитывается около 9 тыс. видов.

Внешнее строение птицы

У птиц имеется голова, шея, туловище, конечности и хвост. Голова у птиц маленькая, на ней расположены клюв, глаза, ноздри. Клюв образован вытянутыми вперед костными челюстями, которые сверху покрыты роговыми чехлами. Зубов у птиц нет, что облегчает череп. У основания верхней части клюва расположены ноздри. Округлые глаза прикрываются двумя веками и мигательной перепонкой. Ближе к затылку под перьями скрыты ушные отверстия. Подвижная шея соединяет голову с компактным туловищем.

Особенности строение тела птицы

Признаки	Особенности строения тела птиц
Форма тела	Обтекаемая
	Сухая кожа, покрытая роговыми перьями
Виды перьев	1. Контурное - создает форму тела и помогает при полете; 2. Пуховое перо и пух - сохраняют тепло
	Легкий и прочный за счет: Срастания костей (кости кисти, таза, черепа) Воздушных полостей внутри костей Летательные мышцы крепятся к килю (грудная кость)
	Большие грудные (опускают крылья); Подключичные (поднимают крылья)
Пищеварительная система	Переваривание пищи за 2-3 часа (быстрый обмен ве-ществ для поддержания постянной температуры тела) Клюв --> глотка --> пищевод (с зобом) --> желудок (из двух отделов - мускульного и железистого) --> кишечник --> клоака
Дыхательная система	Ячеистые легкие и дополнительные воздушные мешки в полости тела и костей - для улучшения газообмена и защиты от перегрева. Дыхание двойное.
Кровеносная система	Четырехкамерное сердце (два предсердия и два желу-дочка), два круга кровообращения
Нервная система	Хорошо развит мозжечок; Развиты полушария переднего мозга (слож-ное поведение, инстинкты)
Размножение	Оплодотворение внутреннее, самка откладывает яйца, содержащие запас питательных веществ для зародыша и защищенное известковой скорлупой и подскорлуповой оболочкой
Развитие птиц	Весной: образование пар --> токование самцов --> гнездо-вание --> откладывание яиц (от 1-2 до 15-20 шт.) --> на-сиживание яиц --> забота о потомстве. Птенцы: 1. Выводковые - появляются одетые пухом, с откры-тыми глазами и могут выйти из гнезда и следовать за матерью. 2. Гнездовые - появляются беспомощными, со сросши-мися веками глаз, долго не покидают гнезда.

Важнейшие отряды птиц

Отряды птиц	Признаки	Представители
Воробьинообразные	В основном лесные птицы, имеют четырехпалые конеч-ности (три пальца направле-ны вперед, один назад); птенцовые птицы, в период гнездования живут парами	Воробьи, жаворонки, ласточки, скворцы, вороны, дрозды
Ржанкообразные	Выводковые птицы, живут по побережьям рек, заболо-ченным местам; средние размеры, длинные ноги и тонкий длинный клюв	Кулик, вальдшнеп, чибис, бекас
Гусеобразные	По краям клюва расположе-ны роговые пластинки или зубцы, а на конце клюва имеется утолщение - ного-ток; водоплавающие вы-водковые птицы	Гуси, утки, лебеди
Пингвины	Крылья узкие, непригодные к полету, на лапах есть пла-вательные перепонки, ноги отнесены назад, скелет тя-желый, перьевой покров очень густой	Императорский пин-гвин
Журавлеобразные	Птицы открытых про-странств, имеют длинные ноги и шею	Журавль-красавка
	Крупные птицы; имеют сла-бые, непригодные для поле-та крылья и сильные ноги	Африканский страус
	Короткие закругленные крылья (летают тяжело), ноги четырех-палые, с большими когтями и густо оперен, клюв относительно большой	Рябчики, тетерева, перепела, куропатки, глухари
Дневные хищники	Длинные острые крючковидные когти; клюв короткий, загнутый; полет быстрый	Соколы, орлы, ястребы, грифы
	Ночные хищные птицы, с креп-кими загнутыми клювами и ост-рыми когтями, чутким слухом и острым зрением, имеют рыхлое и мягкое оперение, позволяющее летать бесшумно	Филин, сыч, сипуха, сова-сплюшка

_______________

Источник информации: Биология в таблицах и схемах./ Издание 2е, - СПб.: 2004.