Главная > Ссоры > Особенности строения головного мозга рыб. Строение головного мозга костистых рыб

Особенности строения головного мозга рыб. Строение головного мозга костистых рыб

Головной мозг костистых рыб состоит из типичных для большинства позвоночных пяти отделов.

Ромбовидный мозг (rhombencephalon) включает в себя продолговатый мозг и мозжечок.

Продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata) передним отделом заходит под мозжечок, а сзади без видимых границ переходит в спинной мозг. Чтобы рассмотреть передний отдел продолговатого мозга, необходимо отвернуть вперед тело мозжечка (у некоторых рыб мозжечок невелик и передний отдел продолговатого мозга хорошо виден). Крыша в этом отделе мозга представлена сосудистым сплетением. Под ним лежит большая ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), расширенная на переднем конце и переходящая сзади в узкую медиальную щель, она является полостью четвертого мозгового желудочка (ventriculus quartus). Продолговатый мозг служит местом отхождения большинства головных нервов, а также проводящим путем, связывающим различные центры передних отделов головного мозга со спинным. Однако, слой белого вещества, покрывающий продолговатый мозг, у рыб довольно тонкий, так как туловище и хвост в значительной степени автономны - они осуществляют большую часть движений рефлекторно, не соотносясь с головным мозгом. В дне продолговатого мозга у рыб и хвостатых амфибий лежит пара гигантских маутнеровских клеток, связанных с акустико-латеральными центрами. Их толстые аксоны простираются вдоль всего спинного мозга. Локомоция у рыб осуществляется в основном за счёт ритмичных изгибов тела, которыми, по-видимому, управляют главным образом местные спинномозговые рефлексы. Однако общий контроль над этими движениями осуществляют маутнеровские клетки. В дне продолговатого мозга лежит дыхательный центр.

Рассматривая мозг снизу, можно различить места отхождения некоторых нервов. От латеральной стороны передней части продолговатого мозга отходят три круглых корешка. Первый, лежащий наиболее краниально, принадлежит V и VII нервам, средний корешок - только VII нерву, и, наконец, третий корешок, лежащий каудально, является VIII нервом. За ними, также от боковой поверхности продолговатого мозга, несколькими корешками отходят вместе IX и X пара. Остальные нервы тонки и обычно обрываются при препарировании.

Мозжечок (cerebellum) довольно хорошо развит, имеет округлую или вытянутую форму, он лежит над передней частью продолговатого мозга непосредственно за зрительными долями. Задним своим краем он прикрывает продолговатый мозг. Выступающая вверх часть является телом мозжечка (corpus cerebelli). Мозжечок является центром точной регуляции всех моторных иннервации, связанных с плаванием и схватыванием пищи.

Средний мозг (mesencephalon) - часть ствола головного мозга, пронизанная мозговым водопроводом. В его состав входят крупные, вытянутые продольно зрительные доли (они видны сверху).

Зрительные доли, или зрительная крыша (lobis opticus s. tectum opticus) - парные образования, отделенные друг от друга глубокой продольной бороздой. Зрительные доли являются первичными зрительными центрами, воспринимающими возбуждение. В них заканчиваются волокна зрительного нерва. У рыб этот отдел головного мозга имеет главенствующее значение, это центр, оказывающий основное влияние на деятельность организма. Серое вещество, покрывающее зрительные доли, имеет сложное слоистое строение, напоминающее строение коры мозжечка или полушарий

От вентральной поверхности зрительных долей отходят толстые зрительные нервы, перекрещивающиеся под поверхностью промежуточного мозга.

Если вскрыть зрительные доли среднего мозга, то можно увидеть, что в их полости от мозжечка отделяется складка, носящая название мозжечковой заслонки (valvule cerebellis). По бокам от нее в дне полости среднего мозга выделяются два бобовидных возвышения, называемых полулунными телами (tori semicircularis) и являющихся дополнительными центрами статоакустического органа.

Передний мозг (prosencephalon) менее развит, чем средний, он состоит из конечного и промежуточного мозга.

Части промежуточного мозга (diencephalon) лежат вокруг вертикально расположенной щели третьего мозгового желудочка (ventriculus tertius). Боковые стенки желудочка - зрительные бугры или таламус (thalamus ) у рыб и амфибий имеют второстепенное значение (как координационные чувствительные и двигательные центры). Крыша третьего мозгового желудочка - надбугорье или эпиталамус - не содержит нейронов. В его составе находится переднее сосудистое сплетение (сосудистая покрышка третьего желудочка) и верхняя мозговая железа - эпифиз (epiphisis). Дно третьего мозгового желудочка - подбугорье или гипоталамус у рыб формирует парные вздутия - нижние доли (lobus inferior). Перед ними лежит нижняя мозговая железа - гипофиз (hypophisis). У многих рыб эта железа плотно входит в специальное углубление в дне черепа и обычно при препаровке обрывается; тогда хорошо видна воронка (infundibulum). Впереди, на границе между дном конечного и промежуточного отделов головного мозга находится перекрест зрительных нервов (chiasma nervorum opticorum).

Конечный мозг (telencephalon) у костистых рыб по сравнению с другими отделами мозга очень мал. Большинство рыб (кроме двоякодышащих и кистепёрых) отличает эвертированное (вывернутое) строение полушарий конечного мозга. Они как бы «вывернуты» вентро-латерально. Крыша переднего мозга не содержит нервных клеток, состоит из тонкой эпителиальной перепонки (pallium), которая при препаровке обычно снимается вместе с оболочкой мозга. В этом случае на препарате видно дно первого желудочка, разделенное глубокой продольной бороздой на два полосатых тела. Полосатые тела (corpora striatum1) состоят из двух отделов, что можно видеть при рассмотрении мозга сбоку. Фактически, эти массивные структуры содержат материал полосатых тел и коры довольно сложного строения.

Обонятельные луковицы (bulbus olfactorius) прилегают к переднему краю конечного мозга. От них вперед идут обонятельные нервы. У некоторых рыб (например, у трески) обонятельные луковицы вынесены далеко вперёд, в таком случае они соединяются с мозгом обонятельными трактами.

Строение головного мозга костистых рыб

Головной мозг костистых рыб состоит из типичных для большинства позвоночных пяти отделов.

Ромбовидный мозг (rhombencephalon)

передним отделом заходит под мозжечок, а сзади без видимых границ переходит в спинной мозг. Чтобы рассмотреть передний отдел продолговатого мозга, необходимо отвернуть вперед тело мозжечка (у некоторых рыб мозжечок невелик и передний отдел продолговатого мозга хорошо виден). Крыша в этом отделе мозга представлена сосудистым сплетением. Под ним лежит большая расширенная на переднем конце и переходящая сзади в узкую медиальную щель, она является полостью Продолговатый мозг служит местом отхождения большинства головных нервов, а также проводящим путем, связывающим различные центры передних отделов головного мозга со спинным. Однако, слой белого вещества, покрывающий продолговатый мозг, у рыб довольно тонкий, так как туловище и хвост в значительной степени автономны - они осуществляют большую часть движений рефлекторно, не соотносясь с головным мозгом. В дне продолговатого мозга у рыб и хвостатых амфибий лежит пара гигантских маутнеровских клеток, связанных с акустико-латеральными центрами. Их толстые аксоны простираются вдоль всего спинного мозга. Локомоция у рыб осуществляется в основном за счёт ритмичных изгибов тела, которыми, по-видимому, управляют главным образом местные спинномозговые рефлексы. Однако общий контроль над этими движениями осуществляют маутнеровские клетки. В дне продолговатого мозга лежит дыхательный центр.

Средний мозг (mesencephalon) - часть ствола головного мозга, пронизанная мозговым водопроводом. В его состав входят крупные, вытянутые продольно зрительные доли (они видны сверху).

Зрительные доли, или зрительная крыша (lobis opticus s. tectum opticus) - парные образования, отделенные друг от друга глубокой продольной бороздой. Зрительные доли являются первичными зрительными центрами, воспринимающими возбуждение. В них заканчиваются волокна зрительного нерва. У рыб этот отдел головного мозга имеет главенствующее значение, это центр, оказывающий основное влияние на деятельность организма. Серое вещество, покрывающее зрительные доли, имеет сложное слоистое строение, напоминающее строение коры мозжечка или полушарий

Передний мозг (prosencephalon) менее развит, чем средний, он состоит из конечного и промежуточного мозга.

Части промежуточного мозга (diencephalon) лежат вокруг вертикально расположенной щели Боковые стенки желудочка - зрительные бугры или таламус (thalamus ) у рыб и амфибий имеют второстепенное значение (как координационные чувствительные и двигательные центры). Крыша третьего мозгового желудочка - надбугорье или эпиталамус - не содержит нейронов. В его составе находится переднее сосудистое сплетение (сосудистая покрышка третьего желудочка) и верхняя мозговая железа - эпифиз (epiphisis). Дно третьего мозгового желудочка - подбугорье или гипоталамус у рыб формирует парные вздутия - нижние доли (lobus inferior). Перед ними лежит нижняя мозговая железа - гипофиз (hypophisis). У многих рыб эта железа плотно входит в специальное углубление в дне черепа и обычно при препаровке обрывается; тогда хорошо видна воронка (infundibulum). перекрест зрительных нервов (chiasma nervorum opticorum).

у костистых рыб по сравнению с другими отделами мозга очень мал. Большинство рыб (кроме двоякодышащих и кистепёрых) отличает эвертированное (вывернутое) строение полушарий конечного мозга. Они как бы «вывернуты» вентро-латерально. Крыша переднего мозга не содержит нервных клеток, состоит из тонкой эпителиальной перепонки (pallium), которая при препаровке обычно снимается вместе с оболочкой мозга. В этом случае на препарате видно дно первого желудочка, разделенное глубокой продольной бороздой на два полосатых тела. Полосатые тела (corpora striatum1) состоят из двух отделов, что можно видеть при рассмотрении мозга сбоку. Фактически, эти массивные структуры содержат материал полосатых тел и коры довольно сложного строения.

Черепномозговые нервы рыбы.

Всего от головного мозга рыбы отходит 10 пар нервов. В основном (и по наименованию и по функциям) они соответствуют нервам млекопитающих.

Строение головного мозга лягушки

Головной мозг лягушки, как и других амфибий, характеризуется следующими особенностями по сравнению с рыбами:

а) прогрессивным развитием головного мозга, выразившимся в обособлении парных полушарий продольной щелью и развитием в крыше мозга серого вещества древней коры (archipallium);

б) слабым развитием мозжечка;

в) слабой выраженностью изгибов головного мозга, благодаря чему промежуточный и средний отделы ясно видны сверху.

Ромбовидный мозг (rhombencephalon)

Продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata) , в который краниально переходит спинной мозг, отличается от последнего большей шириной и отхождением от его боковых поверхностей крупных корешков задних черепномозговых нервов. На дорсальной поверхности продолговатого мозга находится ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), вмещающая четвёртый мозговой желудочек (ventriculus quartus). Сверху он прикрыт тонкой сосудистой покрышкой, которая удаляется вместе с мозговыми оболочками. По вентральной поверхности продолговатого мозга проходит вентральная щель - продолжение вентральной щели спинного мозга. В составе продолговатого мозга идут две пары тяжей (пучков волокон): нижняя пара, разделённая вентральной щелью - двигательные, верхняя пара - чувствительные. В продолговатом мозге расположены центры челюстного и подъязычного аппаратов, органа слуха, а также пищеварительной и дыхательной систем.

Мозжечок (cerebellum) располагается впереди ромбовидной ямки в виде высокого поперечного валика как выроста её передней стенки. Небольшие размеры мозжечка определяются небольшой и однообразной подвижностью амфибий - фактически, он состоит из двух небольших частей, тесно связанных с акустическими центрами продолговатого мозга (эти части сохраняются у млекопитающих как клочки мозжечка (flocculi)). Тело мозжечка - центр координации с другими отделами мозга - развито очень слабо.

Средний мозг (mesencephalon) при рассмотрении с дорсальной стороны представлен двумя типичными зрительными долями (lobus opticus s. tectum opticus) , имеющими вид парных яйцевидных возвышений, формирующих верхнюю и боковые части среднего мозга. Крыша зрительных долей образована серым веществом - несколькими слоями нервных клеток. Тектум у амфибий является наиболее значимым отделом головного мозга. В зрительных долях находятся полости, являющиеся боковыми ответвлениями мозгового (Сильвиева) водопровода (aquaeductus cerebri (Sylvii) , соединяющего четвёртый мозговой желудочек с третьим.

Дно среднего мозга формируют толстые пучки нервных волокон - ножки большого мозга (cruri cerebri), соединяющие передний мозг с продолговатым и спинным.

Передний мозг (prosencephalon) состоит из промежуточного и конечного мозга, лежащих последовательно.

сверху виден как ромб, острыми углами направленный в стороны.

Части промежуточного мозга лежат вокруг вертикально расположенной широкой щели третьего мозгового желудочка (ventriculus tertius). Боковые утолщения стенок желудочка - зрительные бугры или таламус (thalamus). У рыб и амфибий таламус имеет второстепенное значение (как координационные чувствительные и двигательные центры). Перепончатая крыша третьего мозгового желудочка - надбугорье или эпиталамус - не содержит нейронов. В его составе находится верхняя мозговая железа - эпифиз (epiphisis). У амфибий эпифиз уже выполняет роль железы, но не потерял ещё черты теменного органа зрения. Перед эпифизом промежуточный мозг покрыт перепончатой крышей, орально заворачивающейся внутрь и переходящей в переднее сосудистое сплетение (сосудистую покрышку третьего желудочка), а затем в концевую пластинку промежуточного мозга. Книзу желудочек сужается, формируя воронку гипофиза (infundibulum), каудовентрально к ней крепится нижняя мозговая железа - гипофиз (hypophisis). Впереди, на границе между дном конечного и промежуточного отделов головного мозга находится перекрест зрительных нервов (chiasma nervorum opticorum ). У амфибий большая часть волокон зрительных нервов не задерживается в промежуточном мозге, а идёт дальше - к крыше среднего мозга.

Конечный мозг (telencephalon) по своей длине почти равен длине всех остальных отделов головного мозга. Он состоит из двух частей: обонятельного мозга и двух полушарий, отделённых друг от друга сагиттальной (стреловидной) щелью (fissura sagittalis).

Полушария конечного мозга (haemispherium cerebri) занимают задние две трети конечного мозга и нависают над передней частью промежуточного мозга, частично прикрывая его. Внутри полушарий находятся полости - боковые мозговые желудочки (ventriculi lateralis), каудально сообщающиеся с третьим желудочком. В сером веществе полушарий головного мозга амфибий можно различить три участка: дорсомедиально находится старая кора или гиппокамп (archipallium, s. hippocampus), латерально - древняя кора (paleopallium) и вентролатерально - базальные ядра, соответствующие полосатым телам (corpora striata) млекопитающих. Полосатые тела и, в меньшей степени, гиппокамп являются коррелятивными центрами, последний связан с обонятельной функцией. Древняя кора является исключительно обонятельным анализатором. На вентральной поверхности полушарий заметны борозды, отделяющие полосатые тела от древней коры.

Обонятельный мозг (rhinencephalon) занимает переднюю часть конечного мозга и образует обонятельные доли (луковицы) (lobus olfactorius), спаянные посередине друг с другом. От полушарий они отделяются сбоку краевой ямкой. В обонятельные доли спереди входят обонятельные нервы.

От головного мозга лягушки отходят 10 пар черепномозговых нервов. Их образование, ветвление и зона иннервации принципиально не отличаются от таковых у млекопитающих

Головной мозг птиц.

Ромбовидный мозг (rhombencephalon) включает в себя продолговатый мозг и мозжечок.

Продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata) сзади непосредственно переходит в спинной мозг (medulla spinalis). Спереди он вклинивается между зрительными долями среднего мозга. Продолговатый мозг имеет толстое дно, в котором залегают ядра серого вещества - центры многих жизненно важных функций организма (в том числе равновесно-слуховой, соматические двигательные и вегетативные). Серое вещество у птиц покрыто толстым слоем белого, образованного нервными волокнами, соединяющими головной мозг со спинным. В дорсальной части продолговатого мозга имеется ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), представляющая собой полость четвертого мозгового желудочка (ventriculus quartus). Крыша четвёртого мозгового желудочка образована перепончатой сосудистой покрышкой, у птиц она полностью прикрыта задним отделом мозжечка.

Мозжечок (cerebellum) у птиц крупный и представлен, практически, только червячком (vermis), расположенным над продолговатым мозгом. Кора (серое вещество, расположенное поверхностно) имеет глубокие борозды, значительно увеличивающие её площадь. Полушария мозжечка развиты слабо. У птиц хорошо развиты отделы мозжечка, связанные с мышечным чувством, в то время как отделы, отвечающие за функциональную связь мозжечка с корой полушарий, практически отсутствуют (они развиваются только у млекопитающих). На продольном разрезе хорошо видны полость желудочка мозжечка (ventriculus cerebelli), а также чередование белого и серого вещества, образующие характерный рисунок древа жизни (arbor vitae).

Средний мозг (mesencephalon) представлен двумя очень крупными, сдвинутыми вбок зрительными долями (lobus opticus s. tectum opticus). У всех позвоночных размер и развитие зрительных долей связан с размером глаз. Они хорошо видны сбоку и с вентральной стороны, тогда как с дорсальной стороны почти полностью прикрыты задними отделами полушарий. В зрительные доли у птиц приходят практически все волокна зрительного нерва, и зрительные доли остаются крайне важными частями головного мозга (однако у птиц со зрительными долями в значимости начинает соперничать кора полушарий). На сагиттальном разрезе видно, что по направлению вперёд полость четвёртого желудочка, суживаясь, переходит в полость среднего мозга - мозговой или силъвиев водопровод (aquaeductus cerebri). Орально водопровод переходит, расширяясь, в полость третьего мозгового желудочка промежуточного мозга. Условная передняя граница среднего мозга образована задней комиссурой (comissura posterior), хорошо заметной на сагиттальном разрезе в виде белого пятнышка.

В составе переднего мозга (prosencephalon) находятся промежуточный и конечный мозг.

Промежуточный мозг (diencephalon) у птиц снаружи виден только с вентральной стороны. Среднюю часть продольного разреза промежуточного мозга занимает узкая вертикальная щель третьего желудочка (ventriculus tertius). В верхней части полости желудочка видно отверстие (парное), ведущее в полость бокового желудочка - монроево (межжелудочковое) отверстие (foramen interventriculare).

Боковые стенки третьего мозгового желудочка образованы достаточно хорошо развитым у птиц таламусом (thalamus), степень развития таламуса связана со степенью развития полушарий. Он, не имея у птиц значения высшего зрительного центра, тем не менее, выполняет важные функции как двигательный коррелятивный центр.

В передней стенке третьего желудочка лежит передняя комиссура (comissura anterior), состоящая из соединяющих два полушария белых волокон

Дно промежуточного мозга именуют гипоталамусом (hypothalamus). При рассмотрении снизу видны боковые утолщения дна - зрительные тракты (tractus opticus). Между ними в передний конец промежуточного мозга входят зрительные нервы (nervus opticus), образующие зрительный перекрест (chiasma opticum). Задний нижний угол третьего мозгового желудочка соответствует полости воронки (infunbulum). Снизу воронка обычно прикрыта хорошо развитой у птиц подмозговой железой - гипофизом (hypophysis).

От крыши промежуточного мозга (эпиталамус (epithalamus) вверх отходит имеющая полость ножка пинеалъного органа. Выше находится и сам пинеалъный орган - эпифиз (epiphysis), он виден сверху, между задним краем больших полушарий и мозжечком. Передняя часть крыши промежуточного мозга образована сосудистым сплетением, заходящим в полость третьего желудочка.

Конечный мозг (telencephalon) у птиц состоит из больших полушарий (hemispherium cerebri), отделенных друг от друга глубокой продольной щелью (fissura interhemispherica). Полушария у птиц являются самыми крупными образованиями головного мозга, но структура их коренным образом отличается от таковой у млекопитающих. В отличие от мозга многих млекопитающих, сильно увеличенные полушария мозга птиц не несут борозд и извилин, поверхность их как с вентральной, так и с дорсальной стороны - гладкая. Кора в целом развита слабо, в первую очередь, в связи с редукцией органа обоняния. Тонкая медиальная стенка полушария переднего мозга в верхней части представлена нервным веществом старой коры (archipallium). Материал новой коры (слабо развита) (neopallium) вместе со значительной массой полосатых тел (corpus striatum) образует толстую боковую стенку полушария или боковой вырост, вдающийся в полость бокового желудочка. Поэтому полость бокового желудочка (ventriculus lateralis) полушария представляет собой узкую щель, расположенную дорсомедиально. У птиц в отличие от млекопитающих в полушариях значительного развития достигает не кора полушарий, а именно полосатые тела. Выявлено, что полосатые тела отвечают за врождённые стереотипные поведенческие реакции, в то время, как новая кора обеспечивает способности к индивидуальному обучению. У птиц некоторых видов обнаружено лучшее, чем в среднем, развитие участка новой коры - это, например, известные своими способностями к обучению вороны.

Обонятельные луковицы (bulbis olfactorius) располагаются на вентральной стороне переднего мозга. Они имеют небольшие размеры и примерно треугольную форму. Спереди в них входит обонятельный нерв.

ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ

НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Нервная система рыб представлена центральной нервной системой и связанной с ней периферической и вегетативной (симпатической) нервной системой. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. К периферической нервной системе относятся нервы, отходящие от головного и спинного мозга к органам. Вегетативная нервная система в основе имеет многочисленные ганглии и нервы, иннервирующие, мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов сердца. Нервная система рыб по сравнению с нервной системой высших позвоночных характеризуется рядом примитивных черт.

Центральная нервная система имеет вид нервной трубки, тянущейся вдоль туловища; часть ее, лежащая над позвоночником и защищенная верхними дугами позвонков, образует спинной мозг, а расширенная передняя часть, окруженная хрящевым или костным черепом, составляет головной мозг.

Трубка имеет внутри полость (невроцель), представленную в головном мозгу желудочками мозга. В толще мозга различают серое вещество, слагающееся из тел нервных клеток и коротких отростков (дендритов), и белое вещество, образованное длинными отростками нервных клеток – нейритами или аксонами.

Общая масса мозга у рыб мала: она составляет в среднем у современных хрящевых рыб 0,06 – 0,44%, у костных – 0,02 – 0,94% от массы тела, в том числе у налима 1/700 массы тела, щуки 1/3000, акулы – 1/37000 , в то время как у летающих птиц и млекопитающих 0,2 – 8,0 и 6,3 – 3,0%.

В строении головного мозга сохраняются примитивные черты: отделы мозга располагаются линейно. В нем выделяют передний мозг, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый, переходящий в спинной мозг (рис. 27).

Полости переднего, промежуточного и продолговатого мозга называются желудочками: полость среднего мозга–сильвиевым водопроводом (она соединяет полости промежуточного и продолговатого мозга, т. е. третий и четвертый желудочки).

Рис. 27. Головной мозг рыбы (окунь):
1 – обонятельные капсулы, 2 – обонятельные доли, 3 – передний мозг, 4 – средний мозг, 5 – мозжечок, 6 – продолговатый мозг, 7 – спинной мозг, 8, 9, 10 – головные нервы

Передний мозг благодаря продольной борозде имеет вид двух полушарий. К ним прилегают обонятельные луковицы (первичный обонятельный центр) или непосредственно (у большинства видов), или через обонятельный тракт (карповые, сомовые, тресковые).

В крыше переднего мозга нет нервных клеток. Серое вещество в виде полосатых тел сосредоточено главным образом в основании и обонятельных долях, выстилает полость желудочков и составляет главную массу переднего мозга. Волокна обонятельного нерва связывают луковицу с клетками обонятельной капсулы.

Передний мозг является центром обработки информации, поступающей от органов обоняния. Благодаря своей связи с промежуточным и средним мозгом он участвует в регуляции движения и поведения. В частности, передний мозг принимает участие в формировании способности к таким актам, как икрометание, охрана икры, образование стаи и т. д.

В промежуточном мозге развиты зрительные бугры. От них отходят зрительные нервы, образующие хиазму (перекрест, т. е. часть волокон правого нерва переходит в левый нерв и наоборот). На нижней стороне промежуточного мозга (гипоталамус) имеется воронка, к которой прилегает гипофиз, или питуитарная железа; в верхней части промежуточного мозга развивается эпифиз, или пинеальная железа. Гипофиз и эпифиз являются железами внутренней секреции.

Промежуточный мозг выполняет многочисленные функции. Он воспринимает раздражения от сетчатки глаза, участвует в координации движений, в переработке информации от других органов чувств. Гипофиз и эпифиз осуществляют гормональную регуляцию обменных процессов.

Средний мозг наибольший по объёму. Он имеет вид двух полушарий (зрительные доли). Зрительные доли являются первичными зрительными центрами, воспринимающими возбуждение. Из этих долей берут начало волокна зрительного нерва. В среднем мозгу обрабатываются сигналы, идущие от органов зрения и равновесия; здесь помещаются центры связи с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом.

Мозжечок расположен в задней части мозга и может иметь форму или маленького бугорка, прилегающего сзади к среднему мозгу, или большого мешковидно-вытянутого образования, примыкающего сверху к продолговатому мозгу. Особенно большого развития достигает мозжечок у сомов, а у мормируса относительная его величиная вляется наибольшей среди остальных позвоночных. В мозжечке рыб, как и высших позвоночных, имеются клетки Пуркинье. Мозжечок является центром всех моторных иннервации при плаваниии, схватывании пищи. Он обеспечивает координацию движений, поддержание равновесия, мышечную деятельность, связан с рецепторами органов боковой линии.

Пятый отдел головного мозга, продолговатый мозг, без резкой границы переходит в спинной мозг. Полость продолговатого мозга –четвертый желудочек – продолжается в полость спинного мозга – невроцель. Значительная масса продолговатого мозга состоит из белого вещества.

От продолговатого мозга отходит большая часть (шесть из десяти) черепно-мозговых нервов. Он является центром регуляции деятельности спинного мозга и вегетативной нервной системы. В нем располагаются наиболее важные жизненные центры, регулирующие деятельность дыхательной, скелетно-мышечной, кровеносной, пищеварительной, выделительной систем, органов слуха и равновесия, вкуса, боковой линии, электрических органов у имеющих их рыб и т. д. Поэтому при разрушении продолговатого мозга, например при перерезке туловища позади головы, наступает быстрая смерть рыбы. Через приходящие в продолговатый мозг спинномозговые волокна осуществляется связь продолговатого и спинного мозга.

От головного мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов:

I – обонятельный нерв (nervus olfactorius) – от чувствующего эпителия обонятельной капсулы доводит раздражения до обонятельных луковиц переднего мозга;
II – зрительный нерв (n. opticus) – тянется до сетчатки глаза от зрительных бугров промежуточного мозга;
III – глазодвигательный нерв (n. oculomotorius) – иннервирует мышцы глаза, отходя от среднего мозга;
IV – блоковый нерв (n. trochlearis), глазодвигательный, тянущийся от среднего мозга кодной из мышц глаза;
V – тройничный нерв (n. trigeminus), отходящийот боковой поверхности продолговатого мозга и дающий три основные ветви: глазничную, верхнечелюстную и нижнечелюстную;
VI –отводящий нерв (n. abducens) – тянется от дна мозга к прямой мышце глаза;
VII – лицевой нерв (n. facialis) – отходит от продолговатого мозга и дает многочисленные разветвления к мускулатуре подъязычной дуги, слизистой ротовой полости, коже головы (в том числе боковой линии головы);
VIII – слуховой нерв (n. acusticus) –связывает продолговатый мозг и слуховой аппарат;
IX – языкоглоточный нерв (n. glossopharingeus) – идет от продолговатого мозга к глотке, иннервирует слизистую глотки и мускулатуру первой жаберной дуги;
X – блуждающий нерв (n. vagus) – наиболее длинный. Связывает продолговатый мозг с жаберным аппаратом, кишечным трактом, сердцем, плавательным пузырем, боковой линией.

Степень развития разных отделов головного мозга различна у разных групп рыб и связана с образом жизни.

Передний мозг (и обонятельные доли) относительно сильнее развит у хрящевых рыб (акулы и скаты) и слабее – у костистых. У малоподвижных, например донных, рыб мозжечок мал, но сильнее развиты передний и продолговатый отделы мозга в соответствии с большой ролью обоняния и осязания в их жизни (камбалы). У хорошо плавающих рыб (пелагических, питающихся планктоном, или хищничающих), наоборот, гораздо большее развитие получают средний мозг (зрительные доли) и мозжечок (в связи с необходимостью быстрой координации движения). Рыбы, обитающие в мутной воде, имеют маленькие зрительные доли, небольшой мозжечок.

Слабо развиты зрительные доли у глубоководных и слепых рыб.
Спинной мозг является продолжением продолговатого мозга. Он имеет форму округлого тяжа и лежит в канале, образованном верхними дугами позвонков.

В спинном мозге серое вещество расположено внутри, а белое–снаружи. От спинного мозга метамерно, соответственно каждому позвонку, отходят спинномозговые нервы, иннервирующие поверхность тела, туловищные мышцы, а благодаря соединению спинномозговых нервов с ганглиями симпатической нервной системы – и внутренние органы.

Вегетативная нервная система у хрящевых рыб представлена разобщенными ганглиями, лежащими вдоль позвоночника. Клетки ганглиев своими отростками контактируют со спинномозговыми нервами и внутренними органами.

У костистых рыб ганглии вегетативной нервной системы соединяются двумя продольными нервными стволами. Соединительные ветви ганглиев связывают вегетативную нервную систему с центральной. Взаимосвязи центральной и вегетативной нервной систем создают возможность некоторой взаимозаменяемости нервных центров.

Вегетативная нервная система действует в определённой степени автономно, независимо от центральной нервной системы и определяет непроизвольную, автоматическую деятельность внутренних органов даже в том случае, если ее связь с центральной нервной системой нарушена.

Реакцию организма рыбы на внешние и внутренние раздражения определяет рефлекс. У рыб можно выработать условный рефлекс на свет, форму, запах, вкус, звук. По сравнению с высшими позвоночными у рыб условные рефлексы образуются медленнее, а гаснут быстрее. Тем не менее и аквариумные, и прудовые рыбы вскоре после начала регулярного кормления скапливаются в определённое время у кормушек. Привыкают они и к звукам во время кормления (постукивание по стенкам аквариума, звон колокольчика, свист, удары) и какое-то время подплывают на эти раздражители и при отсутствии пищи.

Органы восприятия окружающей среды (органы чувств) рыб обладают рядом особенностей, отражающих их приспособленность к условиям жизни.

Способность рыб воспринимать информацию из окружающей среды многообразна. Их рецепторы могут улавливать различные раздражения как физической, так и химической природы: давление, звук, цвет, температуру, электрические и магнитные поля, запах, вкус.

Одни раздражения воспринимаются в результате непосредственного прикосновения (осязание, вкус), другие–на расстоянии, дистанционно.

Органы, воспринимающие химические, тактильные (прикосновение) , электромагнитные, температурные и другие раздражения, имеют простое строение. Раздражения улавливаются свободными нервными окончаниями чувствующих нервов на поверхности кожи. У некоторых групп рыб они представлены специальными органами или входят в состав боковой линии.

В связи с особенностями жизненной среды у рыб большое значение имеют системы химического чувства. Химические раздражения воспринимаются при помощи обоняния (ощущения запаха) или при помощи органов необонятельной рецепции, обеспечивающих восприятие вкуса, изменения активности среды и т. д. Химическое чувство называется хеморецепцией, а чувствующие органы – хеморецепторами.

Органы обоняния. У рыб, как и у других позвоночных, они находится в передней части головы и представлены парными обонятельными (носовыми) мешками (капсулами), открывающимися наружу отверстиями-ноздрями. Дно носовой капсулы выстлано складками эпителия, состоящего из опорных и чувствующих клеток (рецепторов) . Наружная поверхность чувствующей клетки снабжена ресничками, а основание связано с окончаниями обонятельного нерва. В обонятельном эпителии многочисленны клетки, секретирующие слизь.

Ноздри расположены у хрящевых рыб на нижней стороне рыла впереди рта, у костистых – на дорсальной стороне между ртом и глазами. Круглоротые имеют по одной ноздре, настоящие рыбы –по две. Каждая ноздря разделяется кожистой перегородкой на два отверстия. Вода проникает в переднее из них, омывает полость и выходит через заднее отверстие, омывая и раздражая при этом волоски рецепторов. Под влиянием пахучих веществ в обонятельном эпителии происходят сложные процессы: перемещения липидов, белково-мукополисахаридных комплексов и кислой фосфатазы.

Величина ноздрей связана с образом жизни рыб: у подвижных рыб они небольшие, так как при быстром плавании вода в обонятельной полости обновляется быстро; у рыб малоподвижных, наоборот, ноздри большие, они пропускают через носовую полость больший объём воды, что особенно важно для плохих пловцов, в частности обитающих у дна.

Рыбы обладают тонким обонянием, т. е. пороги обонятельной чувствительности у них очень низки. Это особенно относится к ночными сумеречным рыбам, а также к живущим в мутных водах, которым зрение мало помогает в отыскании пищи и общении с сородичами. Наиболее удивительна чувствительность обоняния у проходных рыб. Дальневосточные лососи совершенно точно находят путь от мест нагула в море к нерестилищам в верховьях рек, где они вывелись несколько лет назад. При этом они преодолевают огромные расстояния и препятствия – течения, пороги, перекаты. Однако рыбы верно проходят путь лишь в том случае, если у них открыты ноздри; если же обоняние выключено (ноздри заполнены ватой или вазелином), то рыбы идут беспорядочно. Предполагают, что лососи в начале миграции ориентируются по солнцу и примерно за 800 км от родной реки безошибочно определяют путь благодаря хеморецепции.

В опытах при омывании носовой полости этих рыб водой с родного нерестилища в обонятельной луковице мозга возникала сильная электрическая реакция. На воду из нижерасположенных притоков реакция была слабой, а на воду с чужих нерестилищ рецепторы вообще не реагировали.

Молодь нерки Oncorhynchus nerka может различать при помощи клеток обонятельной луковицы воду разных озер, растворы различных аминокислот в разведении 10-4, а также концентрацию кальция в воде. Не менее поразительна аналогичная способность европейского угря, мигрирующего из Европы к нерестилищам, расположенным в Саргассовом море. Подсчитано, что угорь в состоянии распознавать концентрацию, создаваемую разведением 1 г фенилэтилового спирта в соотношении 1: 3 10-18. Высокая избирательная чувствительность к гистамину обнаружена у карпа.

Обонятельный рецептор рыб кроме химических способен воспринимать механические воздействия (струи потока) и изменения температуры.

Органы вкуса. Они представлены вкусовыми почками, образованными скоплениями чувствующих (и опорных) клеток. Основания чувствующих клеток оплетены концевыми разветвлениями лицевого, блуждающего и языкоглоточного нервов.

Восприятие химических раздражителей осуществляется также свободными нервными окончаниями тройничного, блуждающего и спинномозговых нервов. Восприятие вкуса рыбами не обязательно связано с ротовой полостью, так как вкусовые почки расположены как в слизистой ротовой полости и на губах, так и в глотке, на усиках, жаберных лепестках, плавниковых лучах и по всей поверхности тела, в том числе на хвосте.

Сом воспринимает вкус главным образом при помощи усов: именно в их эпидермисе сосредоточены скопления вкусовых почек. У одной и той же особи количество вкусовых почек увеличивается по мере увеличения размеров тела. Рыбы различают вкусовые особенности пищи: горькое, соленое, кислое, сладкое. В частности, восприятие солености связано с ямковидным органом, помещающимся в ротовой полости.

Чувствительность органов вкуса у некоторых рыб очень высока: например, пещерные рыбы Anoptichthys, будучи слепыми, ощущают раствор глюкозы в концентрации 0,005%.

Органы чувств боковой линии. Специфическим органом, свойственным только рыбам и живущим в воде амфибиям, является орган бокового чувства, или боковой линии. Это сейсмосенсорные специализированные кожные органы. Наиболее просто органы боковой линии устроены у круглоротых и личинок карповых. Чувствующие клетки (механорецепторы) лежат среди скоплений эктодермальных клеток на поверхности кожи или в мелких ямках.

У основания они оплетены конечными разветвлениями блуждающего нерва, а на участке, возвышающемся над поверхностью, имеют реснички, воспринимающие колебания воды. У большинства взрослых костистых эти органы представляют собой погруженные в кожу каналы, тянущиеся по бокам тела вдоль средней линии. Канал открывается наружу через отверстия (поры) в чешуйках, расположенных над ним (рис. 28).

Рис. 28. Орган боковой линии костистой рыбы (по Кузнецову, Чернову, 1972) :
1 - отверстие боковой линии в чешуе, 2 – продольный канал боковой линии,
3 – чувствительные клетки, 4 – нервы

Разветвления боковой линии имеются и на голове. На дне канала (группами лежат чувствующие клетки с ресничками. Каждая такая группа рецепторных клеток вместе с контактирующими с ними нервными волокнами образует собственно орган – невромаст. Вода свободно протекает через канал, и реснички ощущают её давление. При этом возникают нервные импульсы разной частоты. Органы боковой линии связаны с центральной нервной системой блуждающим нервом.

Боковая линия может быть полной, т. е. тянуться по всей длине тела, или неполной и даже отсутствовать, но в последнем случае сильно развиваются головные каналы (у сельдей). Боковая линия дает возможность рыбе ощущать изменение давления текущей воды, вибрации (колебания) низкой частоты, инфразвуковые колебания, а многим рыбам – и электромагнитные поля. Боковая линия улавливает давление струящегося, движущегося потока, изменения давления с погружением на глубину она не воспринимает.

Улавливая колебания водной толщи, органы боковой линии дают возможность рыбе обнаруживать поверхностные волны, течения, подводные неподвижные предметы (скалы, рифы) и движущиеся предметы (враги, добыча), плавать днем и ночью, в мутной воде и даже будучи ослепленной.

Это весьма чувствительный орган: проходные рыбы ощущают им в море даже очень слабые токи пресной речной воды.

Способность улавливать отраженные от живых и неживых объектов волны очень важна для глубоководных рыб, так как в темноте больших глубин невозможно обычное зрительное восприятие окружающих предметов, общение между особями.

Предполагают, что волны, создающиеся во время брачных игр многих рыб, воспринимаемые боковой линией самки или самца, служат для них сигналом.

Функцию кожного чувства выполняют итак называемые кожные почки – клетки, имеющиеся в покровах головы и усиков, к которым подходят нервные окончания, однако они имеют гораздо меньшее значение.

Органы осязания. Органами осязания служат скопления чувствующих клеток (осязательные тельца), разбросанные по поверхности тела. Они воспринимают прикосновение твердых предметов (тактильные ощущения), давление воды, а также изменение температуры (тепло–холод) и боль.

Особенно много чувствующих кожных почек находится во рту и на губах. У некоторых рыб функцию органов осязания выполняют удлиненные лучи плавников: у гурами это первый луч брюшного плавника, у триглы (морской петух) осязание связано с лучами грудных плавников, ощупывающими дно, и т. д. У обитателей мутных вод или донных рыб, наиболее активных ночью, наибольшее количество чувствующих почек сосредоточено на усиках и плавниках. Однако у сомов усы служат рецепторами вкуса, а не осязания.

Механические травмы и боль рыбы, по-видимому, ощущают слабее, чем другие позвоночные: акулы, набросившиеся на добычу, не реагируют на удары острым предметом в голову; при операциях рыбы бывают часто относительно спокойны и т. д.

Терморецепторы. Ими являются находящиеся в поверхностных слоях кожи свободные окончания чувствующих нервов, при помощи которых рыбы воспринимают температуру воды. Различают рецепторы, воспринимающие тепло (тепловые) и холод (холодовые). Точки восприятия тепла найдены, например, у щуки на голове, восприятия холода – на поверхности тела. Костистые рыбы улавливают перепады температуры в 0,1–0,4°С.

Органы электрического чувства. Органы восприятия электрического и магнитного полей располагаются в коже на всей поверхности тела рыб, но главным образом в разных участках головы и вокруг нее. Они сходны с органами боковой линии – это ямки, заполненные слизистой массой, хорошо проводящей ток; на дне ямок помещаются чувствующие клетки (электрорецепторы), передающие нервные импульсы в мозг. Иногда они входят в состав системы боковой линии. Электрическими рецепторами у хрящевых рыб служат и ампулы Лоренцини. Анализ информации, получаемой электрорецепторами, осуществляет анализатор боковой линии (в про долговатом мозгу и мозжечке). Чувствительность рыб к току велика – до 1 мкВ/см2. Предполагают, что восприятие изменения электромагнитного поля Земли позволяет рыбам обнаруживать приближение землетрясения за 6–8 и даже за 22–24 ч до начала, в радиусе до 2 тыс. км.

Органы зрения. Органы зрения рыб устроены в основном так же, как у других позвоночных. Сходен с остальными позвоночными у них и механизм восприятия зрительных ощущений: свет проходит в глаз через прозрачную роговицу, далее зрачок – отверстие в радужной оболочке – пропускает его на хрусталик, а хрусталик передает фокусирует свет на внутреннюю стенку глаза сетчатку, где и происходит его непосредственное восприятие (рис. 29). Сетчатка состоит из светочувствительных (фоторецепторные), нервных, а также опорных клеток.

Рис. 29. Строение глаза костистых рыб (по Протасову, 1968):
1 – оптический нерв, 2 – ганглиозные клетки, 3 – слой палочек и колбочек, 4 – сетчатка, 5 – хрусталик, 6 – роговица, 7 – стекловидное тело

Светочувствительные клетки располагаются со стороны пигментной оболочки. В их отростках, имеющих форму палочек и колбочек, имеется светочувствительный пигмент. Количество этих фоторецепторных клеток очень велико –на 1 мм2 сетчатки у карпа их насчитывается 50 тыс. (у кальмара –162 тыс. , паука–16 тыс. , человека – 400 тыс. , совы – 680 тыс.). Посредством сложной системы контактов конечных разветвлений чувствующих клеток и дендритов нервных клеток световые раздражения поступают в зрительный нерв.

Колбочки при ярком свете воспринимают детали предметов и цвет. Палочки воспринимают слабый свет, но детального изображения создать не могут.

Положение и взаимодействие клеток пигментной оболочки, палочек и колбочек меняются в зависимости от освещенности. На свету пигментные клетки расширяются и прикрывают находящиеся около них палочки; колбочки подтягиваются к ядрам клеток и таким образом передвигаются к свету. В темноте к ядрам подтягиваются палочки (и оказываются ближе к поверхности); колбочки приближаются к пигментному слою, а сократившиеся в темноте пигментные клетки прикрывают их (рис. 30).

Рис. 30. Ретиномоторная реакция в сетчатке глаза костистой рыбы
А – установка на свет; В – установка на темноту (по Наумову, Карташеву, 1979):
1 – пигментная клетка, 2 – палочка, 3 – ядро палочки, 4 – колбочка, 5 – ядро колбочки

Количество рецепторов разного рода зависит от образа жизни рыб. У дневных рыб в сетчатке превалируют колбочки, у сумеречных и ночных – палочки: у налима палочек в 14 раз больше, чем у щуки. У глубоководных рыб, живущих в темноте глубин, колбочек нет, а палочки становятся больше и количество их резко увеличивается – до 25 млн/мм2 сетчатки; вероятность улавливания даже слабого света возрастает. Большая часть рыб различает цвета, что подтверждается возможностью выработки у них условных рефлексов на определённый цвет – синий, зеленый, красный, жёлтый, голубой.

Некоторые отступления от общей схемы строения глаза рыбы связаны с особенностями жизни в воде. Глаз рыбы эллипсовидный. В числе других он имеет серебристую оболочку (между сосудистой и белковой), богатую кристалликами гуанина, которая придает глазу зеленовато-золотистый блеск.

Роговица почти плоская (а не выпуклая), хрусталик шаровидный (а не двояковыпуклый) – это расширяет поле зрения. Отверстие в радужной оболочке – зрачок – может изменять диаметр только в небольших пределах.

Век у рыб, как правило, нет. Лишь акулы имеют мигательную перепонку, закрывающую глаз как занавеска, и некоторые сельди и кефали – жировое веко – прозрачную пленку, закрывающую часть глаза.

Расположение глаз по бокам головы (у большинства видов) является причиной того, что рыбы обладают в основном монокулярным зрением, а способность к бинокулярному зрению весьма ограничена. Шаровидность хрусталика и перемещение его вперед к роговице обеспечивает широту поля зрения: свет в глаз попадает со всех сторон. Угол зрения по вертикали составляет 150°, по горизонтали– 168–170°. Но вместе с тем шаровидность хрусталика обусловливает близорукость рыб. Дальность их зрения ограничена и колеблется в связи с мутностью воды от нескольких сантиметров до нескольких десятков метров.

Видение на дальние расстояния становится возможным благодаря тому, что хрусталик может быть оттянут специальной мышцей–серповидным отростком, идущим от сосудистой оболочки дна глазного бокала.

При помощи зрения рыбы ориентируются и относительно предметов, находящихся на земле. Улучшение зрения в темноте достигается наличием отражательного слоя (тапетум) – кристалликов гуанина, подстилаемых пигментом. Этот слой не пропускает свет к лежащим позади сетчатки тканям, а отражает его и возвращает вторично на сетчатку. Так увеличивается возможность рецепторов использовать свет, попавший в глаз.

В связи с условиями обитания глаза рыб могут сильно видоизменяться. У пещерных или абиссальных (глубоководных) форм глаза могут редуцироваться и даже исчезать. Некоторые же глубоководные рыбы, наоборот, имеют огромные глаза, позволяющие улавливать совсем слабые следы света, или телескопические глаза, собирающие линзы которых рыба может поставить параллельно и обрести бинокулярное зрение. Глаза некоторых угрей и личинок ряда тропических рыб вынесены вперед на длинных выростах (стебельчатые глаза).

Необычна модификация глаз у четырехглазки из Центральной и Южной Америки. Ее глаза помещаются на верху головы, каждый из них разделен перегородкой на две самостоятельные части: верхней рыба видит в воздухе, нижней– в воде. В воздушной среде могут функционировать глаза рыб, выползающих на берег или деревья.

Роль зрения как источника информации из внешнего мира для большинства рыб очень велика: при ориентации во время движения, при отыскивании и захвате пищи, при сохранении стаи, в нерестовый период (восприятие оборонительных и агрессивных поз и движений самцами-соперниками, а между особями разных полов – брачного наряда и нерестового ‛церемониала“), в отношениях жертва –хищник и т. д.

Способность рыб воспринимать свет издавна использовалась в рыболовстве (лов рыбы на свет факела, костра и т. д.).

Известно, что рыбы разных видов неодинаково реагируют на свет разной интенсивности и разной длины волны, т. е. разного цвета. Так, яркий искусственный свет привлекает одних рыб (каспийская килька, сайра, ставрида, скумбрия и др.) и отпугивает других (кефаль, минога, угорь и т. д.).

Так же избирательно относятся разные виды к разным цветам и разным источникам света – надводным и подводным. Все это положено в основу организации промышленного лова рыбы на электросвет (так ловят кильку, сайру и других рыб).

Орган слуха и равновесия рыб. Он расположен в задней части черепной коробки и представлен лабиринтом; ушных отверстий, ушной раковины и улитки нет, т. е. орган слуха представлен внутренним ухом. Наибольшей сложности достигает он у настоящих рыб: большой перепончатый лабиринт помещается в хрящевой или костной камере под прикрытием ушных костей. В нем различают верхнюю часть – овальный мешочек (ушко, utriculus) и нижнюю – круглый мешочек (sacculus). От верхней части во взаимно перпендикулярных направлениях отходят три полукружных канала, каждый из которых на одном конце расширен в ампулу (рис. 31). Овальный мешочек с полукружными каналами составляет орган равновесия (вестибулярный аппарат). Боковое расширение нижней части круглого мешочка (lagena), являющееся зачатком улитки, не получает у рыб дальнейшего развития. От круглого мешочка отходит внутренний лимфатический (эндолимфатический) канал, который у акул и скатов через специальное отверстие в черепе выходит наружу, а у остальных рыб слепо заканчивается у кожи головы.

Рис. 31. Орган слуха рыб
1 – передний канал, 2 – эндолимфатический канал, 3 – горизонтальный канал,
4 – лагена, 5 – задний канал, 6 – саккулюс, 7 – утрикулюс

Эпителий, выстилающий отделы лабиринта, имеет чувствующие клетки с волосками, отходящими во внутреннюю полость. Основания их оплетены разветвлениями слухового нерва. Полость лабиринта заполнена эндолимфой, в ней находятся ‛слуховые“ камешки, состоящие из углекислой извести (отолиты), по три с каждой стороны головы: в овальном и круглом мешочке и лагене. На отолитах, как и на чешуе, образуются концентрические слои, поэтому отолиты, и особенно наибольший, часто используют для определения возраста рыб, а иногда и для систематических определений, так как их размеры и контуры неодинаковы у различных видов.

У большинства рыб наибольший отолит располагается в круглом мешочке, но у карповых и некоторых других – в лагене,

С лабиринтом связано чувство равновесия: при передвижении рыбы давление эндолимфы в полукружных каналах, а также со стороны отолита изменяется и возникшее раздражение улавливается нервными окончаниями. При экспериментальном разрушении верхней части лабиринта с полукружными каналами рыба теряет способность удерживать равновесие и лежит на боку, спине или брюхе. Разрушение нижней части лабиринта не ведет к утрате равновесия.

С нижней частью лабиринта связано восприятие звуков: при удалении нижней части лабиринта с круглым мешочком и лагеной рыбы не в состоянии различать звуковые тона (при попытках выработать условный рефлекс). В то же время рыбы без овального мешочка и полукружных каналов, т. е. без верхней части лабиринта, дрессировке поддаются. Таким образом, было показано, что рецепторами звука являются именно круглый мешочек и лагена.

Рыбы воспринимают как механические, так и звуковые колебания: частотой от 5 до 25 Гц – органами боковой линии, от 16 до 13 000 Гц – лабиринтом.

Некоторые виды рыб улавливают колебания, находящиеся на границе инфразвуковых волн и боковой линией, и лабиринтом.

Острота слуха у рыб ниже, чем у высших позвоночных, и у разных видов неодинакова: язь воспринимает колебания, длина волны которых составляет 25–5524 Гц, серебряный карась – 25–3840, угорь – 36–650 Гц, причем низкие звуки улавливаются ими лучше.

Рыбы улавливают и те звуки, источник которых находится не в воде, а в атмосфере, несмотря на то что такой звук на 99,9% отражается поверхностью воды и, следовательно, в воду проникает только 0,1 % образующихся звуковых волн. В восприятии звука у карповых, сомовых рыб большую роль играет плавательный пузырь, соединенный с лабиринтом и служащий резонатором.

Рыбы могут и сами издавать звуки. Звукоиздающие органы у рыб различны: плавательный пузырь (горбыли, губаны и др.), лучи грудных плавников в комбинации с костями плечевого пояса (сомы), челюстные и глоточные зубы (окуневые и карповые) и др. В связи с этим неодинаков и характер звуков: они могут напоминать удары, цоканье, свист, ворчанье, хрюканье, писк, кваканье, рычанье, треск, рокот, звон, хрип, гудок, крики птиц и стрекотанье насекомых. Сила и частота звуков, издаваемых рыбами одного вида, зависит от пола, возраста, пищевой активности, здоровья, причиняемой боли и т. д.

Звучание и восприятие звуков имеет большое значение в жизнедеятельности рыб: оно помогает особям разного пола найти друг друга, сохранить стаю, сообщить сородичам о присутствии пищи, охранять территорию, гнездо и потомство от врагов, является стимулятором созревания во время брачных игр, т. е. служит важным средством общения. Предполагают, что у глубоководных рыб, рассредоточенных в темноте на океанических глубинах, именно слух в сочетании с органами боковой линии и обонянием обеспечивает общение, тем более что звукопроводимость, более высокая в воде, чем в воздухе, на глубине возрастает. Особенно важен слух для ночных рыб и обитателей мутных вод.

Реакция разных рыб на посторонние звуки различна: при шуме одни уходят в сторону, другие толстолобик, семга, кефаль–выпрыгивают из воды. Это используют при организации лова рыбы (лов кефали рогожами, колокол, отпугивающий ее от ворот кошелькового невода, и т. д.). В период нереста карпа в рыбоводных хозяйствах запрещают проезд около нерестовых прудов, а в старину во время нереста леща запрещали колокольный звон.

Интеллектика. Как работает ваш мозг Шереметьев Константин

Головной мозг рыб

Первыми головным мозгом обзавелись рыбы. Сами рыбы появились около 70 миллионов лет назад. Ареал обитания рыб уже сравним с площадью Земли. Лососи (рис. 9) плывут на нерест тысячи миль из океана в ту реку, где они в свое время вывелись из икры. Если это вас не удивляет, то представьте, что вам без карты нужно добраться до неизвестной реки, пройдя при этом хотя бы тысячу километров. Все это стало возможным благодаря головному мозгу.

Рис. 9. Лосось

Вместе с мозгом у рыб впервые появляется особый вариант обучения – импринтинг (впечатывание). А. Хаслер в 1960 году установил, что тихоокеанские лососи в определенный момент своего развития запоминают запах того ручья, в котором они родились. Затем они спускаются по ручью в реку и плывут в Тихий океан. На океанских просторах они резвятся несколько лет, а потом возвращаются на родину. В океане они ориентируются по солнцу и находят устье нужной реки, а родной ручей находят по запаху.

В отличие от беспозвоночных, рыбы в поисках пищи могут путешествовать на значительные расстояния. Известен случай, когда окольцованная семга проплыла за 50 дней 2,5 тысячи километров.

Рыбы близоруки и отчетливо видят на расстоянии всего 2–3 метра, зато имеют хорошо развитый слух и обоняние.

Принято считать, что рыбы молчаливы, хотя на самом деле они общаются при помощи звуков. Звуки рыбы издают с помощью сжатия плавательного пузыря или скрежещут зубами. Обычно рыбы издают треск, скрежет или щебет, но некоторые могут выть, а амазонский сом пирарара научился кричать так, что его слышно на расстоянии до ста метров.

Главное отличие нервной системы рыб от нервной системы беспозвоночных состоит в том, что головной мозг имеет центры, отвечающие за зрительную и слуховую функцию. В результате рыбы могут различать простые геометрические фигуры, и, что интересно, рыбы также подвержены влиянию зрительных иллюзий.

Головной мозг взял на себя функцию общей координации поведения рыбы. Рыба плывет, подчиняясь ритмичным командам мозга, которые через спинной мозг передаются плавникам и хвосту.

У рыб легко вырабатываются условные рефлексы. Их можно научить подплывать к определенному месту по световому сигналу.

В опытах Розина и Майера золотые рыбки поддерживали постоянную температуру воды в аквариуме, приводя в действие специальный клапан. Они достаточно точно удерживали температуру воды на уровне 34 °C.

Как и у беспозвоночных, в основе размножения рыб лежит принцип большого потомства. Сельдь ежегодно откладывает сотни тысяч мелких икринок и не заботится о них.

Но есть рыбы, которые ухаживают за молодняком. Самка Tilapia natalensis держит икру во рту, пока из нее не вылупятся мальки. Некоторое время мальки держатся стайкой около матери и в случае опасности прячутся у нее во рту.

Выхаживание мальков у рыб может быть достаточно сложным. Например, самец колюшки строит гнездо, а когда самка отложит в это гнездо икру, он плавниками гонит воду в это гнездо для вентиляции икры.

Большой проблемой для мальков является узнавание родителей. Цихлидовые рыбки считают своим родителем любой медленно движущийся предмет. Они выстраиваются сзади и плавают за ним следом.

Некоторые виды рыб живут стаями. В стае нет иерархии и явно выраженного вожака. Обычно группа рыб выбивается из стаи, а затем вся стая следует за ними. Если отдельная рыбка вырвется из стаи, то она тут же возвращается. За стайное поведение у рыб отвечает передний мозг. Эрих фон Хольст удалял у речного гольяна передний мозг. После этого гольян плавал и питался как обычно, за исключением того, что у него отсутствовала боязнь вырваться из стаи. Гольян плыл туда, куда он хотел, не оглядываясь на своих сородичей. В результате он стал вожаком стаи. Вся стая считала его очень умным и неотступно следовала за ним.

Кроме того, передний мозг дает возможность рыбам образовывать имитационный рефлекс. Опыты Э. Ш. Айрапетьянца и В. В. Герасимова показали, что если в стае одна из рыб проявляет оборонительную реакцию, то другие рыбы подражают ей. Удаление переднего мозга прекращает образование имитационного рефлекса. У нестайных рыб имитационного рефлекса нет.

У рыб появляется сон. Некоторые рыбы для того, чтобы вздремнуть, даже ложатся на дно.

В целом, мозг рыб хотя и демонстрирует хорошие врожденные способности, к обучению способен мало. Поведение двух рыб одного вида практически совпадает.

Мозг земноводных и рептилий претерпел незначительные изменения по сравнению с рыбами. В основном, отличия связаны с улучшением органов чувств. Существенные изменения в мозге произошли только у теплокровных.

Данный текст является ознакомительным фрагментом. Из книги Добрая сила [Самогипноз] автора Лекрон Лесли М.

Самотерапия при хронической головной боли Как и в случае с психосоматическими заболеваниями, начинать здесь следует прежде всего с выявления причин. При этом крайне важно быть полностью уверенным в том, что симптом не скрывает под собой серьёзного органического

Из книги Получение помощи от "другой стороны" по методу Сильва. автора Сильва Хосе

Как избавиться от головной боли. Головная боль является одним из наиболее мягких природных предупредительных сигналов о том, что вы находитесь под воздействием стресса. Головные боли могут быть сильными и причинять значительные страдания, но от них зачастую легко

автора Бауэр Иоахим

Восприятие прекрасного, или: головной мозг - не

Из книги Почему я чувствую, что чувствуешь ты. Интуитивная коммуникация и секрет зеркальных нейронов автора Бауэр Иоахим

11. Гены, головной мозг и вопрос свободы воли

Из книги Пластичность мозга [Потрясающие факты о том, как мысли способны менять структуру и функции нашего мозга] автора Дойдж Норман

Из книги Женский мозг и мужской мозг автора Гингер Серж

Из книги Любовь автора Прехт Рихард Давид

автора Шереметьев Константин

Головной мозг птиц Птицы легко ориентируются на всей поверхности Земли. Каменка, вылупившаяся из яйца в Северной Гренландии, может одна найти дорогу к зимовке на юге Западной Африки. Каждую зиму кроншнепы пролетают около 9 тысяч километров от Аляски до крохотных

Из книги Интеллектика. Как работает ваш мозг автора Шереметьев Константин

Головной мозг млекопитающих Главный недостаток инстинктивного поведения в том, что такое поведение очень мало учитывает реальные условия жизни.А для успешного выживания животному нужно ориентироваться прежде всего в том, что окружает его. Какие хищники живут рядом,

Из книги Научите себя думать! автора Бьюзен Тони

ГОЛОВНОЙ МОЗГ И КАРТОГРАФИЯ ПАМЯТИ Для обеспечения наиболее эффективного пути использования головным мозгом информации необходимо организовать ее структуру таким образом, чтобы она как можно легче «проскакивала». Из этого следует, что поскольку головной мозг работает

Из книги Счастье полного здоровья автора Сытин Георгий Николаевич Из книги Антимозг [Цифровые технологии и мозг] автора Шпитцер Манфред

Нервная система связывает организм с внешней средой и регулирует деятельность внутренних органов.

Нервная система представлена:

1) центральной (головной и спинной мозг);

2) периферической (нервы, отходящие от головного и спинного мозга).

Периферическая нервная система делится на:

1) соматическую (иннервирует поперечнополосатую мускулатуру, обеспечивает чувствительность тела, состоит из нервов, отходящих от спинного мозга);

2) вегетативную (иннервирует внутренние органы, делится на симпатическую и парасимпатическую, состоит из нервов, отходящих от головного и спинного мозга).

Головной мозг рыб включает пять отделов:

1) передний мозг (telencephalon);

2) промежуточный мозг (diencephalon);

3) средний мозг (mesencephalon);

4) мозжечок (cerebellum);

5) продолговатый мозг (myelencephalon).

Внутри отделов головного мозга находятся полости. Полости переднего, промежуточного и продолговатого мозга называются желудочками, полость среднего мозга - сильвиевым водопроводом (она соединяет полости промежуточного и продолговатого мозга).

Передний мозг у рыб представлен двумя полушариями с неполной перегородкой между ними и одной полостью. В переднем мозге дно и бока состоят из нервного вещества, крыша у большинства рыб эпителиальная, у акул она состоит из нервного вещества. Передний мозг является центром обоняния, регулирует функции стайного поведения рыб. Выросты переднего мозга образуют обонятельные доли (у хрящевых рыб) и обонятельные луковицы (у костистых рыб).

В промежуточном мозге дно и боковые стенки состоят из нервного вещества, крыша - из тонкого слоя соединительной ткани. В нем различают три части:

1) эпиталамус (надбугровая часть);

2) таламус (средняя, или буг- ровая часть);

3) гипоталамус (подбугровая часть).

Эпиталамус образует крышу промежуточного мозга, в задней его части расположен эпифиз (железа внутренней секреции). У миног здесь размещены пинеаль- ный и парапинеальный органы, выполняющие светочувствительную функцию. У рыб парапинеальный орган редуцируется, а пинеальный превращается в эпифиз.

Таламус представлен зрительными буграми, раз-

меры которых связаны с остротой зрения. При слабом зрении они небольшие или отсутствуют.

Гипоталамус образует нижнюю часть промежуточного мозга и включает воронку (полый вырост), гипофиз (железа внутренней секреции) и сосудистый мешочек, где образуется жидкость, заполняющая желудочки головного мозга.

Промежуточный мозг служит первичным зрительным центром, от него отходят зрительные нервы, которые впереди воронки образуют хиазму (перекрест нервов). Также этот промежуточный мозг является центром переключения возбуждений, которые поступают из всех отделов мозга, связанных с ним, а через гормональную деятельность (эпифиз, гипофиз) участвует в регуляции метаболизма.

Средний мозг представлен массивным основанием и зрительными долями. Крыша его состоит из нервного вещества, имеет полость - сильвиев водопровод. Средний мозг является зрительным центром, также регулирует тонус мышц и равновесие тела. От среднего мозга отходят глазодвигательные нервы.

Мозжечок состоит из нервного вещества, отвечает за координацию движений, связанных с плаванием, сильно развит у быстроплавающих видов (акула, тунец). У миног мозжечок развит слабо и не выделяется в самостоятельный отдел. У хрящевых рыб мозжечок представляет полый вырост крыши продолговатого мозга, который сверху налегает на зрительные доли среднего мозга и на продолговатый мозг. У скатов поверхность мозжечка разделена бороздами на 4 части.

В продолговатом мозге дно и стенки состоят из нервного вещества, крыша образована тонкой эпителиальной пленкой, внутри его расположена полость желудочка. От продолговатого мозга отходит большинство головных нервов (с V по X), иннервирующих органы дыхания, равновесия и слуха, осязания, органы чувств системы боковой линии, сердце, пищеварительную систему. Задний отдел продолговатого мозга переходит в спинной мозг.

Рыбы в зависимости от образа жизни имеют различия в развитии отдельных отделов головного мозга. Так, у круглоротых хорошо развит передний мозг с обонятельными долями, слабо развит средний мозг и недоразвит мозжечок; у акул - хорошо развит передний мозг, мозжечок и продолговатый мозг; у костистых пелагических подвижных рыб с хорошим зрением - наиболее развиты средний мозг и мозжечок (скумбрия, летучая рыба, лососи) и т.д.

У рыб от головного мозга отходит 10 пар нервов:

I. Обонятельный нерв (nervus olfactorius) отходит от переднего мозга. У хрящевых и некоторых костистых обонятельные луковицы примыкают непосредственно к обонятельным капсулам и соединяются с передним мозгом при помощи нервного тракта. У большинства костистых рыб обонятельные луковицы примыкают к переднему мозгу, а от них к обонятельным капсулам идет нерв (щука, окунь).

II. Зрительный нерв (n. opticus) отходит от дна промежуточного мозга и образует хиазму (перекрест), иннервирует сетчатку глаза.

III. Глазодвигательный нерв (n. oculomotorius) отходит от дна среднего мозга, иннервирует одну из глазных мышц.

IV. Блоковый нерв (n. trochlearis) начинается от крыши средне - го мозга, иннервирует одну из глазных мышц.

Все остальные нервы начинаются от продолговатого мозга.

V. Тройничный нерв (n. trigeminus) разделяется на три ветви, иннервирует челюстную мускулатуру, кожу верхней части головы, слизистую ротовой полости.

VI. Отводящий нерв (n. abducens) иннервирует одну из глазных мышц.

VII. Лицевой нерв (n. facialis) имеет много ветвей, иннервирует отдельные части головы.

VIII. Слуховой нерв (n. acusticus) иннервирует внутреннее ухо.

IX. Языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus) иннервирует слизистую оболочку глотки, мускулатуру первой жаберной дуги.

X. Блуждающий нерв (n. vagus) имеет много ветвей, иннервирует мускулатуру жабр, внутренние органы, боковую линию.

Спинной мозг расположен в спинномозговом канале, образованном верхними дугами позвонков. В центре спинного мозга проходит канал (невроцель), продолжение желудочка головного мозга. Центральная часть спинного мозга состоит из серого вещества, периферическая - из белого. Спинной мозг имеет сегментное строение, от каждого сегмента, число которых соответствует количеству позвонков, с двух сторон отходят нервы.

Спинной мозг при помощи нервных волокон связан с различными отделами головного мозга, осуществляет передачу возбуждений нервных импульсов, также является центром безусловных двигательных рефлексов.

02.07.2020

Ссоры

Самое интересное:

Лучшие визуальные новеллы

Вооруженные силы основных государств

Упражнения на развитие зрительного восприятия Формирование зрительного восприятия у детей