Какие характеристики относят к экологическому критерию вида. Критерии вида
Надорганизменные системы. Эволюция органического мира
Эволюционное учение
Основные понятия:
вид, критерии вида, популяция, систематика, классификация, история эволюционных идей, синтетическая теория эволюции, движущие силы эволюции, формы естественного отбора, популяционные волны, дрейф генов, искусственный отбор, виды борьбы за существование, результаты эволюции, микроэволюция, видообразование, изоляция, приспособленность, относительный характер приспособленности, формы и направления эволюции, биологический прогресс и регресс, макроэволюция, ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация, доказательства эволюции
На Земле существует около 2 млн. видов животных, более 500 тыс. видов растений, сотни тысяч видов грибов, микроорганизмов. Вид – это реально существующая в природе совокупность организмов.
Вид – это совокупность особей, сходных по строению, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Все особи одного вида имеют одинаковый кариотип - набор хромосом соматической клетки (2n), сходное поведение, занимают определенную территорию – ареал(от. лат. area – область, пространство). Карл Линней (17 век) ввел понятие «вид».
Вид – одна из основных форм организации живого. Каждый вид живых организмов можно описать исходя из совокупности характерных черт, свойств, которые называются признаками. Признаки вида, с помощью которых один вид отличают от другого, называются критериями вида.
Критерии вида – совокупность характерных признаков, свойств и особенностей, по которым один вид отличается от другого. Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический, физиологический, генетический, биохимический, географический и экологический. При этом ни один из критериев не является абсолютным, для определения вида необходимо наличие максимального числа критериев.
Морфологический критерий - описание внешних (морфологических) признаков и внутреннего (анатомического) строения особей, входящих в состав определенного вида. По внешнему виду, размерам и окраске оперения можно, например, легко отличить большого пестрого дятла от зеленого, большую синицу от хохлатой. По внешнему виду побегов и соцветий, размерам и расположению листьев легко различают виды клевера: луговой и ползучий. Морфологический критерий широко используется в систематике. Однако этот критерий недостаточен для различения видов, которые имеют значительное морфологическое сходство. Например, в природе существуют виды-двойники, не имеющие заметных морфологических различий (у черных крыс два вида-двойника – с набором хромосом 38 и 42, а малярийным комаром раньше называли шесть похожих видов, из которых только один разносит малярию).
Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция. В то же время между некоторыми видами живых организмов скрещивание возможно; при этом могут образовываться плодовитые гибриды (канарейки, зайцы, тополя, ивы и др.)
Географический критерий - каждый вид занимает определенную территорию - ареал. Многие виды занимают разные ареалы. Но многие виды имеют совпадающие (накладывающиеся) или перекрывающиеся ареалы, некоторые имеют разорванный ареал (например, липа растет в Европе, встречается в Кузнецком Алатау и Красноярском крае). Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. Космополитами являются некоторые обитатели внутренних водоемов - рек и пресноводных озер (ряска, тростник). Космополиты есть среди сорных растений, синантропных животных (виды, обитающие рядом с человеком или его жилищем) - постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха, а также одуванчик лекарственный, ярутка полевая, пастушья сумка и др. Таким образом, географический критерий, как и другие, не является абсолютным.
Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях: каждый вид занимает определенную экологическую нишу. Например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий - по берегам рек и канав, лютик жгучий - на заболоченных местах. Однако существуют виды, которые не имеют строгого экологического критерия; примером являются синантропные виды.
Генетический критерий основан на различии видов по кариотипам, т. е. по числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. Например, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Так, многие виды из семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2n = 22). Также в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом (результат геномных мутаций): ива козья имеет диплоидное (38) и тетраплоидное (76) число хромосом; у серебристого карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150,200, тогда как нормальное число их - 50. Таким образом, на основе генетического критерия не всегда можно определить принадлежность особей к определенному виду.
Биохимический критерий – это состав и структура определенных белков, нуклеиновых кислот и других веществ. Например, синтез определенных высокомолекулярных веществ присущ только отдельным видам: образовывают алкалоиды виды растений семейств пасленовых и лилейных. Но этот критерий не находит широкого применения - он трудоемкий и не всегда универсальный. Существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех биохимических показателей (последовательность аминокислот в молекулах белков и нуклеотидов в отдельных участках ДНК). В то же время многие биохимические признаки консервативны: некоторые обнаружены у всех представителей данного типа или класса.
Таким образом, ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида: для определения видовой принадлежности необходимо учитывать совокупность всех критериев. Кроме перечисленных признаков, ученые выделяют исторический и этологический критерии.
Характеристика критериев вида
| Критерии вида | Характеристик критерия |
| Морфологический | Сходство внешнего (морфологического) и внутреннего (анатомического) строения особей одного вида. |
| Физиологический | Сходство всех процессов жизнедеятельности, и, прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются между собой, или дают бесплодное потомство. |
| Генетический | Характерный, присущий только данному виду набор хромосом, их структура, форма, размеры. Особи разных видов с неодинаковым набором хромосом не скрещиваются между собой. |
| Биохимический | Способность образовывать специфические для вида белки; сходство химического состава и химических процессов. |
| Экологический | Приспособленность особей данного вида к определенным условиям среды, это совокупность факторов среды, в которой существует вид. |
| Географический | Определенный ареал, место обитания и распространения в природе. |
| Исторический | Происхождение и развитие вида. |
| Этологический | Определенные видовые признаки в поведении особей: различия в брачных песнях, в брачном поведении. |
Вид – совокупность особей, характеризующихся общим происхождением, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических признаков, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство, приспособленных к существующим условиям жизни и занимающих определенную территорию – ареал. Все виды состоят из популяций, то есть популяция является структурной единицей вида.
Популяции – это группы организмов одного вида, относительно изолированные друг от друга, обладающие способностью свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.
Вид – совокупность особей, обладающих общими морфофизиологическими признаками и объединенных возможностью скрещиваться друг с другом, формирующих систему популяций, которые образуют общий ареал.
Для популяций характерны определенные свойства:
1) численность – общее число организмов в популяции;
2) рождаемость – скорость прироста численности;
3) смертность – скорость сокращения численности в результате гибели особей;
4) возрастной состав – соотношение численности особей разного возраста (соотношение возрастных групп);
5) соотношение полов – исходя из генетического определения пола, соотношение полов в популяции должно быть 1:1, нарушение этого соотношения приводит к снижению численности популяции;
6) динамика популяций – под влиянием различных факторов возможны периодические и непериодические колебания численности и размеров ареала, что может оказать влияние на характер скрещиваний;
7) плотность популяции – количество особей на единицу пространства, которое занимает популяция.
Популяции не существуют изолированно: они взаимодействую с популяциями других видов, образуя биотические сообщества.
Изучая природу, ученые открывали и описывали ранее не известные организмы, давая им названия. При этом часто оказывалось, что один и тот же организм разные ученые называли по-разному. Чем больше накапливалось материалов, тем больше появлялось трудностей в использовании накопленных знаний. Возникла необходимость все многообразие живых организмов привести в единую систему. Раздел биологии, который занимается описанием и классификацией организмов, называется систематикой .
Первые системы были искусственными, так как строились на нескольких произвольно взятых признаках. Одна из систем классификации растений и животных была предложена Карлом Линнеем (1707-1778). Заслуга ученого не только в создании им системы, но и том, что он ввел двойные названия видов: первое слово – название рода, второе – вида, например, Aurelia aurita – медуза ушастая, Aurelia cyanea – медуза полярная. Такая система названий существует и в настоящее время. Впоследствии система органического мира, предложенная К. Линнеем, была существенно изменена. В основе современной классификации, которая является естественной, лежит принцип родства видов как с ныне живущими, так и с вымершими.
Таким образом, цель естественной классификации – создание единой системы живых организмов, которая охватила бы все многообразие живых организмов, отражала бы происхождение и историю их развития. В современной системе организмы распределяются по группам на основе связей между ними по происхождению. Систематические категории, или таксоны – названия групп живых организмов, которые объединяются сходными характеристиками. Например, класс Птицы – высокоорганизованные позвоночные животные, тело которых покрыто перьями, а передние конечности превращены в крылья. Наиболее крупные систематические категории организмов – империи (доклеточные и клеточные организмы). Империи делятся на царства.
Органический мир
Царство Вирусы
Надцарство Прокариоты Надцарство Эукариоты
(безъядерные) (ядерные)
Царство Бактерии
Царство Растения Царство Животные Царство Грибы Царства у животных объединяют типы , а у растений – отделы . Примеры систематических категорий:
Системы, в которых высшие категории последовательно включают в себя более и более низкие категории, называются иерархическими (от греч. hieros – священный, arche – власть), то есть системы, уровни которых подчиняются определенным правилам.
Важным этапом развития биологии стал период становления систематизации, который связан с именем Карла Линнея (1707-1778). К. Линней считал, что живая природа создана Творцом, виды неизменны. В основу классификации ученый положил признаки сходства, а не родство между видами. Несмотря на ошибки, допущенные К. Линнеем, его вклад в развитие науки огромен: он упорядочил представления о многообразии растительного и животного мира.
В конце 18 века происходят изменения во взглядах на происхождение жизни: появляются идеи о происхождении современных организмов от далеких предков.
Идею эволюции органического мира высказывает Жан Батист Ламарк (1744-1829). К основным заслугам Ламарка относятся следующие:
Ввел термин «биология»;
Совершенствовал уже существующую в то время классификацию;
Пытался определить причины эволюционного процесса (по Ламарку, причина эволюции - стремление к самосовершенствованию – упражнение и не упражнение органов);
Считал, что процесс исторических изменений происходит от простого к сложному; виды изменяются под действием условий внешней среды;
Высказывал идею происхождения человека от обезьяноподобных предков.
К ошибочным положениям Ламарка относятся:
Идея внутреннего стремления к самосовершенствованию;
Предположение о наследовании изменений, возникших под влиянием внешней среды.
Заслуга Ламарка – создание первого эволюционного учения.
В 19 веке интенсивно развивается наука, промышленность, сельское хозяйство. Успехи науки и практической деятельности человека заложили основу, на которой развивалась эволюционная теория.
Цели: сформировать понятия «вид» и «критерии вида»; показать механизмы репродуктивной изоляции в природе; продолжить формирование умений давать морфологическое описание растений, работать с текстами, составлять таблицы, анализировать, формулировать выводы.
Оборудование: картины по зоологии: «Заяц- беляк», «Заяц-русак», «Медведь бурый», «Медведь белый»; разда- точный материал «Заяц-беляк и заяц-русак», «Ворон и ворона».
Ход урока
I . Организационный момент
Учитель объявляет тему и задачи урока.
11. Актуализация знаний
1. Выполнение заданий (устно).
Задание № 1
Назовите знакомые вам виды растений и животных, обитающих рядом с вашим домом или школой.
Задание № 2
Учитель демонстрирует картину «Бурый медведь» и задает вопросы:
Название этого вида животного - Медведь бурый. Какое из этих двух слов относится к родовому названию, какое - к видовому?
Назовите другой вид животного из этого же рода. (Это Медведь белый).
Учитель вывешивает картину, иллюстрирующую белого медведя, рядом с картиной «Медведь бурый».
Сравните два вида одного рода. Покажите черты сходства и отличия.
Задание № 3 ,
В указанном списке животных подсчитайте количество особей, видов и родов.
1. Еж обыкновенный.
2. Лисица обыкновенная.
3. Медведь гималайский или белогрудый.
4. Хомячок джунгарский.
5. Заяц-беляк.
6. Медведь бурый.
7. Хомячок сирийский или золотистый.
8. Заяц-русак.
9. Еж ушастый.
10. Лисица обыкновенная.
(Ответ: количество особей - 10; видов - 9; родов - 5 (Еж, Лиси- ца, Медведь, Хомячок, Заяц).)
При выполнении последнего задания у ряда учащихся возникает проблема: отнести зайца-беляка и зайца-русака к одному виду или к двум разным видам. Правдиво или ошибочно мнение, что заяц- беляк - это заяц-русак зимой?
Доклад «Заяц русак и заяц беляк».
- Какой вывод можно сделать по результатам выполнения всех заданий по актуализации знаний?
Вывод:
1. Для обозначения вида используется двойная (бинарная) но менклатура, согласно которой сначала указывают род, к которому относится вид (существительное), а затем видовое название (прила гательное).
2. Особи разных видов отличаются друг от друга по местам оби тания, внешним признакам и др.
3. Сходные виды объединяются в один род.
4. Вид - это основная категория биологической классификации.
III . Изучение нового материала
1. Рассказ учителя.
- Что же такое вид и каковы его критерии?
Вопрос о виде и критериях вида занимает центральное место в теории эволюции и служит предметом многочисленных иссле дований в области систематики, зоологии, ботаники и других наук. И это вполне объяснимо: четкое понимание сущности вида необходимо для выяснения механизмов эволюционного процесса.
Строгое общепринятое определение вида до сих пор не разра ботано. В биологическом энциклопедическом словаре мы на ходим следующее определение вида:
«Вид - совокупность популяций особей, способных к скрещива нию с образованием плодовитого потомства, населяющих определ енный ареал, обладающих рядом общих морфофизиологических признакови отдаленных от других таких же групп особей практи чески полным отсутствием гибридных форм».
Сравните это определение с тем, что дается в вашем учебнике (учебник А.А. Каменского, § 4.1, с. 134 ).
Поясним понятия, которые встречаются. в определении вида:
Ареал - область распространения данного вида или популяции в природе.
Популяция (от лат. «рор uius » - народ, население) - совокуп ность особей одного вида, обладающих общим генофондом и зани мающих определенную территорию - ареал.
Генофонд - совокупность генов, которые имеются у особей данной популяции.
Рассмотрим историю развития взглядов на вид в биологии.
Понятие вида впервые ввел в науку английский ботаник Джон Рей в XVII веке . Основополагающая работа по проблеме вида была написана шведским натуралистом и естествоиспытателем Карлом Линнеем в XVIII веке , в которой он предложил первое научное определение вида, уточнил его критерии.
Комментарии учителя. К. Линней считал, что вид - универ сальная, реально существующая единица живой материи, морфо логически однородная и неизменная . Все особи вида, по мнению ученого, имеют типичный морфологический облик, а вариации представляют собой случайные отклонения , результат несовершенного воплощения идеи вида (своего рода уродства ). Ученый считал, что виды неизменны, неизменна природа. Идея неизмен ной природы покоилась на концепции креационизма, согласно которой все сущее было сотворено Богом. Применительно к биологии эту концепцию Линней выразил в своей знаменитой фор муле «Видов столько, сколько разных форм вначале произвело Бесконечное существо».
Другая концепция принадлежит Тому Батисту Ламарку - вели кому французскому натуралисту. По его концепции виды реально не существуют , это чисто умозрительное понятие, изобретенное для того, чтобы легче было рассматривать совокупно большее количество особей, поскольку по словам Ламарка, «в природе нет ни чего кроме особей». Индивидуальная изменчивость непрерывна, поэтому границу между видами можно провести и здесь, и там - где удобнее.
Третья концепция подготавливалась в первой четверти XIX века. Она была обоснована Чарльзом Дарвином и последующими биолога ми. По этой концепции виды имеют независимую реальность. Вид неоднороден, представляет собой систему соподчиненных единиц. С реди них основная элементарная единица - популяция. Виды, по Дарвину, изменяются, они относительно постоянны и являются рез ультатом эволюционного развития .
Таким образом, понятие «вид» имеет длительную историю становления в биологической науке.
Порой самые опытные биологи становятся в тупик, определяя, принадлежат ли данные особи к одному виду или нет . Почему так происходит, существуют ли точные и строгие критерии, которые по могли бы разрешить все сомнения?
Критерии вида - это признаки, по которым один вид отлича ется от другого. Они же являются изолирующими механизмами, препятствующими скрещиванию, независимости, самостоятельно сти видов.
Нам известно, что одной из главных особенностей биологической материи на нашей планете является дискретность. Это выражается в том, что она представлена отдельными видами, не скрещивающимися друг с другом, изолированными один от дру гого.
Существование вида обеспечивается его генетическим единством (особи вида способны скрещиваться и давать жизнеспособное плодовитое потомство) и его генетической самостоятельностью (невоз можность скрещивания с особями другого вида, нежизнеспособно сть или стерильность гибридов).
Генетическая самостоятельность вида обусловливается совокуп ностью его характерных признаков: морфологических, физиологических, биохимических, генетических, особенностей образа жизни, поведения, географического распространения и т.д. Это и есть крит ериивида.
Познакомимся с ними.
2. Работа в группах
Каждая группа получает текст, иллюстрирующий один из критериев вида. Через 5 минут необходимо рассказать о сути данного критерияи о том,в чем недостаток данного критерия. По мере выступления групп классом заполняется таблица «Критерии вида».
Таблица № 1
Критерии вида.
|
Название критерия |
Признаки особей по критерию |
Исключение |
|
1. Морфологический |
Сходство внешнего и внутреннего строения организмов. |
Виды-двойники, половой диморфизм, полиморфизм. |
|
2. Физиологический |
Сходство всех процессов жизнедеятельности и возможность получения плодовитого потомства при скрещивании. |
У разных видов сходство процессов жизнедеятельности. Наличие межвидовых гибридов. |
|
3. Экологический |
Сходство по способам питания, местам обитания, наборам факторов внешней среды, необходимых для существования. |
Экологические ниши разных видов перекрываются. |
|
4. Географический |
Занимают определённый ареал. |
Космополиты. Совпадение ареалов разных видов. |
|
5. Биохимический |
Сходство по биохимическим параметрам – состав и структура белков, нуклеиновых кислот. |
Есть очень близкие по биохимическому составу виды. |
|
6. Этологический |
Сходство в поведении. Особенно в брачный период (ритуалы ухаживания, брачные песни и т. д.). |
Существуют виды с близким поведением. |
|
7. Цито-генетический а)Цитологический |
Особи одного вида скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство (основан на сходстве числа хромосом, их формы и строения). |
Хромосомный полиморфизм в пределах вида; у многих разных видов число хромосом одинаково. |
|
б) Генетический |
Генетическая изоляция видов. Наличие постпопуляционных механизмов изоляции. Важнейшие из них - это гибель мужских гамет (генетическая несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гибридов, их стерильность, наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое потомство |
Собака и волк, тополь и ива, канарейка и зяблик дают плодовитое потомство. (Наличие межвидовых гибридов) |
|
8. Исторический |
Общность предков, единая история возникновения и развития вида. |
Итак, видовые критерии, по которым мы отличаем один вид другого, в совокупности обусловливают генетическую изоляцию ви дов, обеспечивая самостоятельность каждого вида и разнообразие в природе. По сути, в выработке этих изолирующих видовых призна ков и заключается процесс формирования видов. Именно поэтому изучение видовых критериев имеет определяющее значение для по нимания механизмов процесса эволюции, происходящего на нашей планете.
3. Формулирование выводов.
После заполнения таблицы формулируются выводы:
1) Видовые критерии, по которым отличается один вид от друг го, в совокупности обусловливают генетическую изоляцию видов, обеспечивая самостоятельность каждого вида и разнообразие их в природе.
2) Нет ни одного видового критерия, который можно было признать абсолютным и универсальным.
3) К способам изоляции, препятствующим скрещиванию разных видов относятся:
а) различия ареалов, мест обитания => невозможность встречи;
б) разные сроки размножения;
в) различия в строении половых органов;
г) нежизнеспособность или стерильность гибридов;
д) разные ритуалы «ухаживания» в период размножения.
4) Вид представляет собой генетически относительно изолиро ванную систему, что доказывает реальность существования видов в природе.
Вспомните, о чем говорилось в тексте «Заяц-беляк и заяц- русак». Какие критерии вида использованы при описании зай цев?
Ответить на вопрос:
- Какие критерии вида использованы при описанииживотных?
1). Лебедь-шипун часто изгибает шею в виде буквы S , а клюв и голову держит наклонно к воде. При раз дражении издает характерный шипящий звук, по которому и получил свое название. Распространен лебедь-шипун на изолированных участках в средней и южной полосе Европы и Азии от южной Швеции, Дании и Польши на западе до Монголии, Приморского края и Китая на Востоке. Всюду на этой территории редок, часто пара от пары гнездится на гро мадном расстоянии, а во многих районах вовсе отсутствует. Населяет заросшие водной растительностью лиманы, озера, иногда даже болота, предпочитая глухие, мало посещаемые человеком.
Малый, или тундровый лебедь распространен по тундре Азии от Кольского полуострова на западе до дельты Колымы на Востоке, заходя в область лесотундры и западные острова Северного Ледовитого. Для гнездования выбирает заболоченные и низкие травянистые участки разбросанными по ним озерами, а также речные долины, изобилующие старицами и протоками.
Брачные игры своеобразны и проходят на суше. При этомсамец ходит перед самкой, вытягивает шею, временами приподнимает крылья, издавая ими особый хлопающий звук и звонко кричит.
2). Городская ласточка. Верх го ловы, спина, крылья и хвост сине-черные, надхвостье и весь низ тела белые. Хвост с резкой треугольной вырезкой на конце. Обитатель горных и культурного ландшафтов. Гнездится на стенах скал и зданий. П ерелетная птица. Держится стаями в воздухе или сидя на проводах , чаще других ласточек садится на з емлю. Гнездится колониями . Гнездо лепит из комочков глины в форме полушара с боковым входом . Кладка из 4-6 белых яиц в мае – июне. Гол ос – звонкое «тиррч-тиррч»
Береговая ласточка. Верх головы, шеи, спина, крылья, хвост и полоса поперёк груди серовато-бурые, горло, грудь и брюшко белые. Хвост с неглубокой вырезкой.
Населяет долины рек, где гнездится по обрывистым глиняным или песчаным берегам. Обычная или многочисленная перелетная птица. Держится стаями, гнездится колониями. Гнезда устраивает в норах по обрывистым берегам рек. Кладка из 4-6 белых яиц в мае-июле. Голос - негромкое «чирр- чирр
Домашнее задание
По учебнику А.А. Каменского, § 4.1, вопросы после параграфа, термины.
Индивидуально:
1) Сообщение «Правда ли, что ворон - это муж вороны?»
2 ) Используя литературные источники, приведите конкретные пр имеры географического, экологического и этологического критериев.
Дополнительный материал для работы в группах.
Критерии вида
Морфологический критерий
Это был первый и долгое время единственный критерий, используемый для описания видов.
Морфологический критерий самый удобный и заметный, поэтому и сейчас широко используется в систематике растений и животных.
Мы можем легко отличить по размерам и окраске оперения большого пестрого дятла от зеленого дятла, малого пестрого дятла и желны (черного дятла), большую синицу от хохлатой, длиннохвостой, голубой и гаички, клевер луговой от ползучего и люпиновидного и т. д.
Несмотря на удобство, этот критерий не всегда «работает». Им не воспользуешься для разграничения видов-двойников, практически не отличающихся морфологически. Таких видов много среди малярийных комаров, дрозофил, сиговых рыб. Даже у птиц 5% видов-двойников, а одном ряду североамериканских сверчков их 17.
Использование одного только морфологического критерия может привести к ошибочным выводам. Так, К. Линней по особенности внешнего строения отнес самца и самку утки кряквы к разным видам. Сибирские охотники по окраске меха лисиц выделили пять вариаций: сиводушки, огневки, крестовки, черно-бурые и черные. В Англии у 70 видов бабочек, наряду с особями со светлой окраской, имеются и тем ные морфы, численность которых в популяциях стала увеличиваться в связи с загрязнением лесов. Полиморфизм - широко распространенное явление. Он встречается у всех видов. Затрагивает он и те признаки, по которым различаются виды. У жуков дровосеков, например у усача цве точного, встречающегося поздней весной на купальнице, помимо ти пичной формы в популяциях встречается до 100 аберраций окраски. Во времена Линнея морфологический критерий был главным, так как счи тали, что существует одна типичная для вида форма.
Сейчас, когда установлено, что у вида может быть много форм, типо логическая концепция вида отброшена и морфологический критерий не всегда удовлетворяет ученых. Все же следует признать, что этот критерий очень удобен для систематизации видов и в большинстве определителей животных и растений он играет главную роль.
Физиологический критерий
Физиологические особенности различных видов растений и живот ных часто являются фактором, обеспечивающим их генетическую само стоятельность. Например, у многих дрозофил сперма особей чужого ви да вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. Гибридизация различных видов и подвидов козлов часто приводит к нарушению периодичности плодо ношения - приплод появляется зимой, что ведет к его гибели. Скрещи вание разных подвидов косуль, например сибирской и европейской, подчас приводит к гибели самок и потомства из-за крупных размеров плода.
Биохимический критерий
Интерес к этому критерию появился в последние десятилетия в связи с развитием биохимических исследований. Он не находит широкого применения , так как не существует каких-либо специфических веществ, характерных только для одного вида и, кроме того, он весьма трудоемкий и далеко не универсальный. Однако им можно воспользоваться в тех случаях, когда другие критерии «не работают». Например, для двух видов-двойников бабочек из рода амата (А. р h е g еа и А. г ugazzii ) диагностическим и признаками являются два фермента - фосфоглюкомутаза и эстераза-5, позволяющие даже определять гибридов этих двух видов. В последнее время широкое применение получило сравнительное изучение состава ДН К в практической таксономии микробов. Изучение состава ДНК позволило произвести ревизию филогенетической системы различных групп микроорганизмов. Разработанные методы дают возможность сравнивать состав ДНК у законсервированных в толщах земли бактерий и ныне живущих форм. Было проведено, например, сравнение состава ДНК у пролежавшей около 200 млн. лет в толще солей палеозойской бактерии псевдо монады солелюбивой и у ныне живущих псевдомонад. Состав их ДНК оказалдся идентичным, а биохимические свойства - сходными.
Цитологический критерий
Развитие цитологических методов позволило ученым исследовать фо рму и число хромосом у многих видов животных и растений. Появилось новое направление - кариосистематика, которое внесло некоторые поправки и уточнения в построенную на основе морфологических критериев филогенетическую систему. В ряде случаев число хромосом служит характерной особенностью вида. Кариологический анализ позволил , например, упорядочить систематику диких горных баранов, у кото рых разными исследователями выделялось от 1 до 17 видов. Анализ показал наличие трех кариотипов: 54-хромосомный - у муфлонов, 56-х ромосомный - у архаров и аргали и 58-хромосомный - у обитателей гор Средней Азии - уриалов.
Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом. Это так называемые хромосомный и геномный полиморфизм. Например, козья ива имеет диплоидное - 38 и тетраплоидное число хромосом - 76. У серебряного карася встречаются популяции с набо ром хромосом 100, 150, 200, тогда как нормальное число их равно 50. У радужной форели число хромосом варьирует от 58 до 64, у беломорской сель ди встречаются особи с 52 и 54 хромосомами. В Таджикистане на участке протяженностью всего 150 км, зоологами была обнаружена популяция слепушонки обыкновенной с набором хромосом от 31 до 54. У песчанок из разных мест обитания число хромосом различное: 40 - у песчанок алжир ских популяций, 52 - у израильских и 66 - у египетских. К настоящему времени внутривидовой хромосомный полиморфизм обнаружен у 5 % ц ито-генетически изученных видов млекопитающих.
Иногда этот критерий неверно трактуется как генетический. Безусловно , число и форма хромосом важный признак, препятствующий скрещи ванию особей разных видов. Однако это скорее цитоморфологичес кий критерий, так как речь идет о внутриклеточной морфологии: числе и форме хромосом, а не о наборе и структуре генов.
Э тологический критерий
Для некоторых видов животных механизмом, препятствующим с крещиванию и нивелированию различий между ними, являются осо бенности их поведения, особенно в брачный период. Узнавание партнера своего вида и отвергание попыток ухаживания самцов другого вида основаны на специфических раздражителях - зрительных, звуковых химических, тактильных, механических и др.
В широко распространенном роде пеночки разные виды очень похо жи друг на друга морфологически, в природе их не различить ни по окраске, ни по размерам. Зато все они очень хорошо различаются по песне и по повадкам. Песня пеночки веснички сложная, похожа на песнь зяблика , только без его завершающего колена, а песня теньковки - про стенькие монотонные посвисты. Многочисленные виды-двойники аме риканских светлячков из рода Р hotinus были впервые опознаны лишь по различиям в их световых сигналах. Самцы светлячков в полёте производят вспышки света, частота, продолжительность и чередуемость которых специфичны для каждого вида . Хорошо известно, что ряд видов прямокрылых и равнокрылых, обитающих в пределах, одного биотопа и размножающихся синхронно, различаются лишь характеру их призывных сигналов. Такие виды-двойники с акустической репродуктивной изоляцией обнаружены, например, у сверчков, кобылок-коньков, цикад и других насекомых. Два близких вида американских жабне скрещиваются также из-за различий в зове самцов.
Решающую роль в репродуктивной изоляции часто играют различия в демонстративном поведении. Например, близкие виды мух дрозофил от личаются спецификой ритуала ухаживания (по характерувибрации крыльев, дрожания лапок, кружения, тактильных контактов). Два близких вида - серебристая чайка и клуша имеют различия в степени выраженно сти демонстративных поз, а семь видов ящериц рода S се1ороги s различаются степенью поднятия головы при ухаживании половых партнеров.
Экологический критерий
Особенности поведения подчас тесно связаны с экологической спецификой вида, например, с особенностями устройства гнезда. Три вида наших обычных синиц гнездятся в дуплах лиственных деревьев, преимущественно берез. Большая синица на Урале выбирает обычно глубокое дупло в нижней части ствола березы или ольхи, образовавшееся в ре зультате выгнивания сучка и смежной с ним древесины. Это дупло недоступно ни дятлам, ни воронам, ни хищным млекопитающим. Синица московка заселяет морозобойные трещины в стволах березы и ольхи. Га ичка же предпочитает строить дупло сама, выщипывая полости в трухля вых или старых стволах березы и ольхи, и без этой трудоемкой процедуры она не отложит яиц.
Особенности образа жизни, присущие каждому виду, определяют его положение, его роль в биогеоценозе, то есть его экологическую нишу. Даже самые близкие виды, как правило, занимают разные экониши, то есть различаются хотя бы по одному-двум экологическим признакам.
Так, экониши всех наших видов дятлов различаются по характеру питания. Большой пестрый дятел зимой питается семенами лиственницы и сосны, раздалбливая шишки в своих «кузницах». Черный дятел желна добывает личинок усачей и златок из-под коры и из древесины елей, а малый пестрый дятел долбит мягкую древесину ольхи либо добывает насекомых из стеблей травянистых растений.
Каждый из 14 видов дарвиновых вьюрков (названных так в честь Ч. Дарвина, впервые обратившего на них внимание), обитающих на Галапагосских островах, имеет свою специфическую эконишу, отличающуюся от других прежде всего характером корма и путями его добывания.
Ни экологический, ни рассмотренный выше этологический крите рии не являются универсальными. Очень часто особи одного вида, но раз ных популяций отличаются целым рядом особенностей образа жизни и поведения. И напротив, разные виды, даже очень далекие, в системат ическом отношении, могут иметь сходные этологические признаки или играть одинаковую роль в сообществе (например, роли травоядных млекопитающих и насекомых, скажем, таких, как саранча, вполне сопоставимы).
Географический критерий
Этот критерий наряду с экологическим в большинстве определителей занимает второе (после морфологического) место. При определении многих видов растений, насекомых, птиц, млекопитающих и других групп организмов, распространение которых хорошо изучено, зна ние ареала играет существенную роль. У подвидов ареалы, как правило не совпадают, что обеспечивает их репродуктивную изоляцию и, по сути , их существование в качестве самостоятельных подвидов. Многие виды занимают разные ареалы (такие виды называют аллопатрическими). Но огромное число видов имеют совпадающие или перекрываю щиеся ареалы (симпатрические виды). Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-кос мополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. В силу этих обстоятельств географический критерий не может быть у ниверсальным.
Генетический критерий
Генетическое единство вида и, соответственно, генетическая изоляция его от других видов - главный критерий вида, основной видовой признак, обусловленный комплексом особенностей строения и жизне деятельности организмов данного вида.Генетическая совмести мость, сходство морфологических, физиологических, цитологических и других признаков, одинаковое поведение, совместное обитание - все эт о создает необходимые условия для успешного размножения и вос производства вида. В то же время все эти признаки обеспечивают генетическую изоляцию вида от других сходных с ним видов. Например, раз личия в песне дроздов, пеночек, славок, зябликов и вьюрка, глухой и обыкновенной кукушек препятствуют образованию смешанных пар, несмотря на сходство их окраски и экологии (у птиц, обладающих специфической песней, почти не встречаются гибриды). Даже в тех случа ях, когда, несмотря на изоляционные барьеры, произошло скрещива ние особей разных видов, гибридная популяция, как правило, не возникает, так как начинает действовать целый ряд постпопуляционных механизмов изоляции. Важнейшие из них - это гибель мужских гамет (генет ическая несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гиб ридов, их стерильность, наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое потомство. Мы знаем, что для каждого вида характерен свой набор специфических признаков. Межвидовой гибрид будет иметь признаки, промежуточные между признаками двух исходных родительских форм. Его песня, к примеру не будет понята ни зябликом, ни вьюрком, если это гибрид этих видов, и он не найдет полового партнера. У такого гибрида при обра зовании гамет содержащиеся в его клетках хромосомы зяблика «не уз нают» хромосомы вьюрка и, не найдя гомологичного партнера, не конъюгируют. В результате образуются гаметы с нарушенным набором хромосом, которые, как правило, нежизнеспособны. И вследствие го этого гибрид окажется стерильным.
Ворон и ворона
Скажу сразу: Ворон - это не «муж» вороны, а самостоятельный вид.
Ворон - один из наиболее крупных представителей семейства вороновые , весит от 0,8 до 1,5 кг. Окраска оперения, клюва и ног у него однотонного черного цвета.
Распространен ворон почти по всему северному полушарию: встречается почти по всей Европе, Азии, исключая Юго-Восточную, в Северной Африке и Северной Америке. Повсеместно он ведет оседлый образ жизни. Населяет леса, пустыни и горы. В безлесных местностях держится у скал, береговых обрывов речных долин. Спаривание и брачные игры на юге страны отмечаются в первой половине февраля, на севере - в марте. Пары постоянны. Гнезда обычно помещаются на вершинах высоких деревьев. В кладке от 3 до 7, чаще 4-6, яиц голубовато-зеленой окрас ки с темными отметинами.
Ворон - всеядная птица. Основной его корм - падаль, которую он чаще всего находит на свалках и у скотобоен. Поедая падаль, он выступает как санитарная птица. Кормится он также грызунами, яйцами, и птенцами, рыбой, различными беспозвоночными животными, а места ми и зёрнами хлебных злаков.
Ворона по общему телосложению напоминает ворона, но значительно мельче его: весит от 460 до 690 г.
Описываемый вид интересен тем, что по окраске оперения распадается на две группы: серую и черную. Серая ворона имеет хорошо извест ную двуцветную окраску: голова, горло, крылья, хвост, клюв и ноги черные, остальное оперение серое. Черная ворона вся черная, с металлическим синим и пурпуровым блеском.
Каждая из этих групп имеет локальное распространение. Серая ворона широко распространена в Европе, Западной Азии, черная – в Центральной и Западной Европе, с одной стороны, в Средней, Восточной Азии и Северной Америке – с другой.
Населяет ворона опушки и окраины лесов, сады, рощи, заросли речных долин, реже скалы и склоны береговых обрывов. Это частично осёдлая, частично перелётная птица.
В начале марта в южных частях страны и в апреле-мае в северных и восточных начинается откладывание яиц. В кладке обычно 4-5 яиц бледно-зелёной, голубовато-зелёной или частично зелёной окраски с тёмными пятнышками и крапинками. Ворона – всеядная птица. Из животных она поедает различных беспозвоночных – жуков, муравьев, моллюсков, а также грызунов, ящериц, лягушек и рыб. Из растений клюёт зёрна культурных злаков, семена ели, вьюнка полевого, птичьей гречишки и др. Зимой питается в основном отбросами.
Заяц-беляк и заяц-русак
Род собственно зайцев, к которому относятся русак и беляк, а также еще 28 видов, довольно многочислен. Наиболее известные в России зайцы - беляк и русак . Беляка можно встретить на территории от побережья Северного Ледовитого океана до южной границы лесной зоны, в Сибири - до границ с Казахста ном, Китаем и Монголией, а на Дальнем Востоке - от Чукотки до и Северной Кореи. Распространен беляк и в лесах Европы, а также на востоке Северной Америки. Русак обитает на территории Европейской России от Карелии юга Архангельской области до южных границ страны, на Украине и в Закав казье. А вот в Сибири этот заяц обитает только на юге и к западу от Байкала.
Беляк получил свое название благодаря белоснежному зимнему меху. Только кончики ушей остаются у него черными весь год. Русак же в некоторых северных местностях тоже сильно светлеет к зиме, но снежно-белым он не бывает никогда. А на юге он вовсе не меняет окраски.
Русак больше приспособлен к жизни в открытых ландшафтах, поскольку он крупнее беляка, да и бегает лучше. На коротких дистанциях этот заяц может развивать скорость до 50 км/час. У беляка лапы широкие, с густым опушением чтобы меньше проваливаться в рыхлые лесные сугробы. А у русака лапы уже, ведь на открытых местах снег, как правило, твердый, слежавшийся, «утоптанный ветром».
Длина тела беляка - 45-75 см, масса - 2,5-5,5 кг. Уши короче, чем у русака. Длина тела русака - 50-70 см, масса до 5 (иногда 7) кг.
Размножаются зайцы обычно два, а на юге три или даже четыре раза в год. У зай цев-беляков в выводе может быть по два, три пять, семь зайчат, а у русаков - обычно всего один или два зайчонка. Русаки начинают пробовать траву через две недели после рождения, а беляки и того быстрее - через неделю.
В биологии видом называют определенную совокупность особей, которые обладают наследственным сходством физиологических, биологических и морфологических особенностей, способны свободно скрещиваться и производить жизнеспособное потомство. Виды являются устойчивыми генетическими системами, поскольку в природе они отделены некоторым рядом барьеров друг от друга. Ученые различают их между собой по ряду основных признаков. Обычно выделяют следующие критерии вида: морфологический, географический, экологический, генетический, физико-биохимический.
Морфологический критерий
Такие признаки являются главными в этой системе. Морфологические критерии вида основаны на внешних различиях между отдельными группами животных или растений. Данное условие подразделяет на виды организмы, четко отличающиеся между собой по внутренним или внешним морфологическим признакам.
Географические критерии вида
Основаны на том, что представители каждой устойчивой генетической системы обитают в пределах ограниченных пространств. Такие зоны называют ареалами. Вместе с тем географический критерий имеет некоторые недочеты. Он недостаточно универсален по следующим причинам. Во-первых, существуют некоторые космополитические виды, которые распространены по всей планете (например, кит-касатка). Во-вторых, у многих биологических совокупностей ареалы географически совпадают. В-третьих, в случае некоторых слишком быстро расселяющихся популяций ареалы очень изменчивы (например, воробей или домовая муха).
Экологический критерий вида
Предполагается, что каждому виду свойственны определенные характеристики вроде типа питания, сроков размножения, места обитания и всего того, что определяет занимаемую им экологическую нишу. В основе данного критерия лежит предположение о том, что поведение одних животных отличается от поведения других.
Генетический критерий вида
Здесь учитывается главное свойство любого вида - его генетическая изоляция от других. Растения и животные различных устойчивых генетических систем практически никогда между собой не скрещиваются. Разумеется, вид совершенно полностью не может быть изолирован от притока генов от родственных видов. Однако же при этом он в целом сохраняет постоянство своего генетического состава в течение действительно длительного периода времени. Именно в генетической составляющей лежат самые четкие различия между представителями разных биологических популяций.
Физико-биохимические критерии вида
Подобные критерии также не могут служить абсолютно надежным способом для разграничения видов, поскольку фундаментальные биохимические процессы
происходят у подобных групп одинаково. А в среде каждого отдельного вида существует какое-то количество приспособлений к определенным условиям обитания, что сказывается на изменении биохимических процессов.
Выводы
Таким образом, по какому-то отдельному критерию весьма затруднительно различать между собой виды. Принадлежность особи к какому-либо конкретному виду должна определяться лишь через комплексное сравнение по целому ряду критериев - всех или хотя бы большинства. Особи, которые занимают некоторую территорию и способны свободно скрещиваться между собой, являются видовой популяцией.
Морфологический критерий отражает внешнее и внутреннее сходство особей одного вида.
Так, чёрная и белая вороны относятся к различным видам, что можно определить по их внешнему виду. Но и организмы, которые относятся к одному виду, могут отличаться друг от друга некоторыми признаками и свойствами. Однако эти различия очень незначительны по сравнению с теми, что наблюдаются у особей разных видов. Между тем существуют виды, которые обладают внешним сходством, но не могут скрещиваться между собой. Это так называемые виды-двойники. Так, у дрозофилы, малярийного комара и чёрной крысы установлено два вида-двойника. Виды-двойники встречаются также у земноводных , пресмыкающихся , птиц и даже у млекопитающих . Следовательно, морфологический критерий не является определяющим для разграничения видов. Однако данный критерий в течение длительного времени считался основным и единственным при определении видов (рис. 39).
В основе физиологического критерия лежит сходство жиз-ненных процессов у особей каждого вида, в особенности размноже-ния.
Представители различных видов не скрещиваются между собой, а если и скрещиваются, то не дают потомства. Нескрещиваемость видов объясняется различиями в строении половых органов, разными сроками размножения и другими причинами. Однако в природе бывают случаи, когда некоторые виды растений (тополь, ива), птиц (канарейка) и животных (зайцы) могут скрещиваться между собой и давать потомство. Это также свидетельствует о том, что одного физиологического критерия также недостаточно для разграничения видов.
Под этим критерием понимают кон-кретные условия среды, в которых живут и к которым приспособились особи того или иного вида. Например, на полях и лугах произрастает ядовитый, во влажных местах — ползучий, по берегам рек , водоёмов, по болотистым местам — жгучий лютик.
Под этим критерием понимаются характерные для каждого вида набор хромосом, строение и окраска. Один вид-двойник чёрной крысы имеет 38, другой — 42 хромосомы. Хотя генетический критерий характеризуется некоторым постоянством, это сходство относительно, так как внутри вида могут наблюдаться различия по числу и строению хромосом. Кроме того, у разных видов число хромосом может быть одинаковым. Например, капуста и редька имеют по 18 хромосом.
ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА И КРИТЕРИИ ВИДА
Вид как основная систематическая единица
Все многообразие животного мира, в том числе и ихтиофауна, состоит из видов (Species), каждый из которых является основной систематической единицей. Впервые с возможной полнотой генетическое родство отдельных классов, отрядов и семейств рыб было показано академиком Л.С. Бергом в 1916 г.
Согласно Л.С. Бергу, вид - это совокупность (сообщество) особей, занимающих свойственную им географическую область, обладающих определенными морфологическими признаками, которые передаются по наследству и благодаря которым данный вид отличается от близких ему видов.
Виды - это непрерывно сменяющиеся множества особей, обладающие общими свойствами в строении, отправлении (функциях) органов и образе жизни. Самовоспроизводство себе подобных, т. е. особей, обладающих теми же видовыми признаками и свойствами, что и родители, - это основное характерное свойство видов. Самовоспроизводство себе подобных особей может продолжаться так продолжительно, как долго будет существовать среда, к которой приспособлен вид в процессе своего становления. Все особи вида могут скрещиваться и давать потомство. Вид характеризуется относительной морфологической стабильностью, что является результатом приспособления к комплексу внешних условий, под воздействием которых он формируется и живет.
Строение особей вида и их морфологические признаки - это не конгломерат случайных свойств, а взаимосвязанная единая система, что относится и к физиологическим, и к экологическим признакам. Каждый признак связан с определенной функцией, способной меняться в онтогенезе. Если у свободного эмбриона (предличинки многих карповых) плавниковая складка выполняет функцию органа дыхания, то с переходом к личиночному образу жизни непарные плавники превращаются в органы движения.
Изменчивость в пределах вида не выходит за границы морфологической специфики. Вид занимает определенную область (ареал) и относительно стабилен во времени. Раз возникнув, он достаточно устойчиво сохраняет свои видовые свойства и признаки в течение всей истории.
Критерии вида
Морфологический критерий
Морфологический критерий включает характеристики строения органов и тканей вида. Для характеристики видов могут быть успешно использованы признаки, отражающие приспособления к условиям среды обитания. Так, например, наиболее четкие морфологические различия у разных видов сигов в строении и положении рта, числе жаберных тычинок связаны с различиями в характере питания. У многих видов наиболее явственные отличия наблюдаются по признакам, связанным с характером, местами и сроками размножения (например, дальневосточные лососи рода Oncorhynchus).
Характеризуя отдельные виды, необходимо использовать не только признаки, связанные с особенностями питания (строение и положение рта, нижнеглоточных зубов, характера кишечного тракта и др.), но и признаки, связанные с движением (например, число чешуи в боковой линии) и со строением плавников - их формой, числом лучей. Кроме того, большое значение имеют анатомические признаки; строение черепа (сельдевые, тресковые, лососевые), строение тел позвонков (тресковые), число пилорических придатков (кефалевые) и т.д. В число морфологических признаков входит и характер кариотипа: число хромосом, величина хромосом и другие особенности их строения.
