Почему корову относят к парнокопытным животным. Отряд непарнокопытные млекопитающие: характеристика, классификация и охранный статус

Парнокопытные – отряд плацентарных млекопитающих типа хордовые животные. Отряды парнокопытные и непарнокопытные являются истинными копытными животными, и вместе с хоботными, сиренами и даманами входят в надотряд копытные. Данный отряд делится на подотряды жвачных и нежвачных животных в зависимости от особенностей строения пищеварительной системы, а также подотряд мозоленогих, отличающийся от первых двух наличием вместо обычных копыт на ступнях эластичной мозолистой подушки. К жвачным парнокопытным относятся 6 семейств: оленевые, вилорогие, полорогие, оленьковые, кабарги, жирафовые. Подотряд нежвачные (свинообразные) объединяет три семейства: свиньи, пекари, бегемоты. Мозоленогие представлены одним семейством - верблюдовые. Характерная особенность всех парнокопытных – парное количество пальцев на конечностях (два или четыре), причем основную нагрузку несут третий и четвертый пальцы. Поэтому они развиты лучше других, а первый палец редуцирован. На конечных фалангах пальцев жвачных и нежвачных животных имеются прочные роговые чехлы – копыта.

Парнокопытные животные произошли от древних копытных – кондилартр, известных с нижнего эоценового периода. В настоящее время данный отряд включает примерно 200 видов, распространенных на всех континентах, исключая Антарктиду и отдаленные от материков острова. В Австралию парнокопытные были завезены и искусственно акклиматизированы. Эти животные обитают в степной, лесостепной, пустынной зонах, встречаются в лесах, горной местности. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается на открытых пространствах, к примеру, в саваннах.

Парнокопытные имеют средние или крупные размеры тела. Голова удлиненной формы, у многих представителей данного отряда есть рога. Коренные зубы парнокопытных имеют лунчатую или бугорчатую форму, что способствует лучшему пережевыванию грубой растительной пищи, так как все парнокопытные растительноядные. Большинство из них питаются травянистыми растениями, только свиньи всеядные. У нежвачных животных желудок простой, у жвачных – многокамерный, приспособленный для перетирания жесткого растительного корма, который при длительном жевании превращается в жвачку.

Особенность скелета этих животных – отсутствие ключиц. Конечности парнокопытных сгибаются и разгибаются только в саггитальной плоскости. Ось конечности проходит между развитыми третьим и четвертым пальцами, два боковых развиты плохо, первого пальца нет. В отличие от непарнокопытных, на бедренной кости третий вертел отсутствует. У этих животных имеется 19 (у одомашненных – меньше) спинно-поясничных позвонков.

Значение парнокопытных в хозяйстве человека очень велико, так как большинство сельско-хозяйственных животных принадлежат к этой группе. Это крупный рогатый скот, козы, свиньи, овцы, верблюды. В настоящее время численность многих видов парнокопытных значительно уменьшилась, 21 вид занесен в Международную Красную книгу.

Парнокопытные - отряд млекопитающих, который насчитывает около 230 видов. Они обладают разными размерами и внешним видом, но все же имеют ряд сходных черт. Каковы особенности этих животных? Чем отличаются отряды парнокопытных и непарнокопытных? Об этом мы и поговорим.

Парнокопытные

Отряд парнокопытных в биологии относят к плацентарным млекопитающим и разделяют на жвачных, нежвачных и мозоленогих. В основном представители отряда растительноядные, некоторые, например, свиньи, дукеры, оленьки являются всеядными.

Они проживают на всех континентах, кроме Антарктиды. Полуводный образ жизни ведут только бегемоты, остальные обитают на суше. Большинство животных отряда парнокопытных быстро бегают. Они перемещаются строго параллельно земле, поэтому лишены ключиц.

Они редко являются «одиночками», как правило, объединяясь в стада. В большинстве своём парнокопытные - это кочевники. Они не остаются долго на одном месте, не строят нор и убежищ, а постоянно перемещаются в поисках пищи. Для них характерны сезонные миграции.

Интересно, что их дальними родственниками являются киты. Когда-то эти огромные морские существа уже выходили на сушу, и даже имели общего предка с современными бегемотами. Полуводный настолько изменил их, что нам они скорее напоминают рыб. Однако умные ученые уже давно разгадали этот ребус и объединили два отряда в группу китопарнокопытных.

Отличия от непарнокопытных

Отряды парнокопытных и непарнокопытных млекопитающих легко можно спутать, но на самом деле они далеко не одинаковы. Самое очевидное отличие - это строение копыт. У непарнокопытных или непарнопалых животных они покрывают нечётное количество пальцев. Например, у лошадей он всего один, у тапиров по три на задних конечностях и по четыре на передних.

Ещё одно отличие касается строения пищеварительной системы. У парнокопытных она значительно усложнена. Они обладают четырёхкамерным желудком, который позволяет более тщательно переработать пищу. У непарнокопытных желудок однокамерный, а основной этап пищеварения происходит в толстом кишечнике.

Ареал обитания непарнокопытных намного уже. В прошлом они обитали повсюду, кроме Австралии и Антарктиды. Сегодня дикие популяции этих животных встречаются только в Южной и Центральной Америке, Средней и Юго-Восточной Азии, Восточной и Южной Африке.

Для чего нужны копыта?

Наличие копыта - главная определяющая черта у парнокопытных и непарнокопытных животных. Это роговые «футляры», покрывающие фаланги пальцев животных. По сути, это сильно уплотнённая и видоизменённая кожа, эпидермис которой превратился в мозоль.

Они необходимы для амортизации и предотвращения повреждения конечностей. «Роговые капсулы» или «башмаки» - не просто отростки. Они соединены с кровеносными сосудами и увеличивают прилив крови к пальцам во время активного движения.

Копыта различных видов изменялись в зависимости от характера почв. Так, у животных, населяющих среду с мягким грунтом, роговой футляр широкий и большой. У обитателей скалистых и каменистых местностей копыта узкие и маленькие.

На них приходится весь вес животного, при этом он распределяется неравномерно, из-за чего некоторые пальцы стали короче. У непарнокопытных лучше всего развит третий палец. Остальные могут быть укорочены (у лошади исчезли совсем). У млекопитающих отряда парнокопытных хорошо развиты третий и четвертый пальцы. Первый - редуцирован, а второй и пятый сильно укорочены и недоразвиты.

Жвачные

Большая часть видов из отряда парнокопытных относится к жвачным. По строению это, как правило, стройные животные, способные населять как равнинные степи, так и высокогорные хребты.

Они включают крупный и мелкий домашний скот (коз, коров, овец, яков, буйволов), а также оленей, жирафов, зубров, бизонов, лосей, и т.д. Многие обладают густой шерстью и двумя рогами на голове.

Для жвачных характерна особая система пищеварения. Их четырёхкамерный желудок не сразу проводит еду в кишечник. Проходя через первые два отдела, пища отрыжкой возвращается в ротовую полость. Там она тщательно смачивается слюной и перетирается, а затем отправляется в остальные камеры желудка.

У жвачных отсутствуют верхние резцы и клыки. На месте этих зубов находится мозолистая пластина, которая помогает нижним зубам срезать траву. Передние и боковые зубы разделены большой щелью. А вот у семейства оленьковых и кабарговых верхние клыки есть. Они напоминают бивни и достигают до семи сантиметров длиной. Клыки им нужны для обороны, ловли мелких млекопитающих и рыб.

Нежвачные

Подотряд нежвачные включает в себя только три семейства: бегемотовые, свиные и пекариевые. Все они являются крупными и массивными животными. У них имеется по четыре пальца, конечности значительно укорочены, по сравнению с другими млекопитающими отряда парнокопытные, строение желудка упрощено.

Свиньи обитают в Евразии и Африке, дикие пекариевые населяют Северную и Южную Америку. Оба семейства очень похожи между собой. У них большие головы с вытянутой передней частью, короткие шеи. Верхние клыки хорошо развиты и торчат из пасти либо по сторонам, либо строго вертикально.

Бегемотовые проживают только в Африке и относятся к одним из крупнейших в мире животных. Гиппопотамы могут вырастать до 3,5 метра в длину и весить от 2 до 4 тонн. Большую часть времени они проводят в воде, могут нырять и быстро плавать. Изо рта бегемотов выглядывают два мощных нижних клыка весом до трёх килограмм. Из-за них животные становятся частой жертвой браконьеров.

Мозоленогие

Мозоленогие - наименее разнообразный подотряд парнокопытных. Он включает только семейство верблюжьих, в которое, кроме верблюдов, входят также ламы и викуньи. Их конечности обладают двумя пальцами, на которых нет копыт, а присутствуют большие изогнутые когти. Ступня мягкая, а на её подошве находится большая мозолистая подушка.

Практически все мозоленогие были одомашнены человеком. Их разводят в Азии, Африке и Южной Америке. Свободноживущим сейчас является только одногорбый верблюд в Австралии, который одичал вторично.

Животные обладают вытянутой шеей и стройными длинными ногами. У верблюдов на спине находится один или два горба. Они могут жить в горных и пустынных районах, способны долгое время переносить отсутствие воды и пищи. Люди разводят их ради густой и мягкой шерсти, мяса, а также используют их в качестве вьючных животных.

Непарнокопытные – отряд наземных плацентарных млекопитающих, относящихся к типу хордовые животные. Вместе с отрядом парнокопытные являются истинно копытными животными. К данному отряду относятся животные крупных и очень крупных размеров с нечетным количеством пальцев на конечностях (один или три), формирующих копыта. Отряд парнокопытных объединяет три семейства: носорогов, лошадиных, тапиров. В настоящее время известно 17 видов животных, принадлежащих по классификации к этому отряду.

Самые ранние находки ископаемых останков непарнокопытных датируются началом эоценового периода. До начала миоценового периода был расцвет непарнокопытных. Ученые связывают упадок и вымирание некоторых видов непарнокопытных с широким распространением в среднем миоценовом периоде парнокопытных, занимавших те же экологические ниши, но имевших преимущество - более развитую пищеварительную систему.

Дикие непарнокопытные встречаются в настоящее время в степях, пустынях, лесостепях Центральной и Южной Америки, в Южной и Восточной Африке, Средней, Юго-Восточной и Южной Азии. Уменьшение жизненного пространства и охота повлекли сокращение численности диких видов непарнокопытных. Многие из этих животных одомашнены. Так, домашние лошади и ослы широко распространены по всему земному шару, в Австралию они также были завезены человеком.

Представители различных видов ведут разный образ жизни, зачастую он определяется средой обитания. Активность у этих животных сумеречная или ночная. Лошадиные объединяются в стада и населяют открытые пространства – степи, саванны, полупустыни. Носороги ведут одиночный образ жизни. Их можно увидеть в афрканских саваннах и болотистых, лесных местностях Азии. Тапиры живу поодиночке, встречаются, в основном, в лесах тропиков. Все животные из отряда непарнокопытных являются растительноядными. Они употребляют в пищу травянистые растения, листья и другие части кустарников и деревьев.

У всех непарнокопытных есть общие черты строения, в основном, касающиеся строения конечностей и зубов. Размеры этих животных средние или крупные. Длина тела может достигать 5 м, а высота в холке 2 м. Носороги занимают второе место по величине после слонов среди наземных мелкопитающих. Выраженность волосяного покрова различная у разных видов. Так, у носорогов он редкий, выражен утолщенный эпидермис. У лошадей и тапиров шерсть короткая и густая, окраска ее серая либо коричневая. Для зебр характерны вертикальные черно-белые полосы. У детенышей тапиров имеются горизонтальные полосы на теле.

В связи с тем, что у непарнокопытных наибольшая нагрузка приходится на центр конечности, лучше развит третий палец, остальные атрофировались в различной степени. Только у тапиров из-за мягких почв в их среде проживания на передних конечностях сохранилось по четыре пальца, а на задних – по три. У лошадей имеется всего один палец на конечности, а копыто покрывает его полностью. У тапиров и носорогов копыто расположено только спереди.

У непарнокопытных число и строение зубов отличается в зависимости от типа питания. Клыки и резцы небольших размеров или отсутствуют совсем, как у африканских носорогов. Голова этих животных подолговатой формы, верхняя челюсть вытянутая. Поэтому между передними и боковыми зубами верхней челюсти имеется свободное пространство – диастема. Размеры и высота коренных зубов различны и зависят от того, питается животное жесткой растительной пищей или мягкой. У тех видов, которые употребляют в пищу, в основном, траву, челюсти массивные, челюстной сустав посажен глубоко, а челюсть относительно крупных размеров. У носорогов имеются один или два рога из кератина, а не из костной ткани, как у парнокопытных.

Строение пищеварительного тракта непарнокопытных очень отличается от такового парнокопытных. У них однокамерный простой желудок, а пища длительно переваривается в толстой кишке, как у грызунов. Кишечник этих животных длинный, у лошадей – до 26 м.

У самок имеется двурогая матка. Срок беременности длительный (от 330 до 500 дней), потомство немногочисленное. В большинстве случаев у самки на свет появляется один детеныш. Новорожденные уже через несколько часов способны передвигаться следом за матерью. Только у тапиров малыши проводят первые несколько дней после рождения в укромном месте. В течение года самка вскармливает детенышей молоком, половая зрелость наступает в возрасте от двух до восьми лет. Продолжительность жизни непарнокопытных достигает 50 лет.

В истории человечества одомашненные лошадь и осел из отряда непарнокопытных сыграли важную роль как транспортные средства, а также при проведении сельскохозяйственных работ. Эти виды непарнокопытных одомашнили еще несколько тысяч лет назад до нашей эры. В настоящее время в связи с развитием науки и техники эти животные не используются в развитых странах. Их разводят для занятий спортом, как хобби. Но в развивающихся странах непарнокопытные среди домашних животных еще распространены. На сегодняшний день некоторые виды отряда непарнокопытных близки к исчезновению. Это лошадь Пржевальского, суматранский носорог, африканский осел, черный носорог, яванский носорог, горная зебра, горный тапир, зебра Греви, индийский носорог.

Парнокопытные (Artiodactyla ) являются самыми разнообразными, большими, наземными , живущими в настоящее время. Это пятый по величине , состоящий из 10 семейств, 80 родов и приблизительно 210 видов. Хотя большинство парнокопытных живут в относительно открытых , их можно найти в самых различных условиях и на каждом континенте, за исключением Антарктиды, Австралии и Океании. Как и следовало ожидать в такой разнообразной группе, встречаются животные с самым разным телосложением и весом. Масса тела колеблется от 1 кг (азиатские оленьки) до 4000 кг (). Высота животных варьируется от 23 см (азиатские оленьки) до 5 м ().

Классификация

Парнокопытные подразделяются на 3 подотряда:

• Нежвачные или свинообразные (Suina ) включает 3 ныне живущих семейства: пекариевых, бегемотовых и свиней, а также два вымерших - антракотериевых и энтелодонт. Эти животные отличаются простой системой пищеварения и слабой специализацией. У них есть закругленные зубы, и клыки похожие на бивни.
• (Ruminantia ) включают семейства оленьковых, оленевых, жирафовых, вилороговых, кабарговых и полорогих, а также ряд вымерших семейств. В отличии от нежвачных животных, у представителей этого отряда есть сложная система пищеварения. У них отсутствуют верхние резцы, однако жвачные имеют плотный мозолистый валик.
• Мозоленогие (Tylopoda ) содержат одно живое семейство верблюдовых. Современные мозоленогие имеют 3-камерный желудок. У них есть двупалые конечности, с тупыми, изогнутыми когтями. Ступни ног этих животных имеют мягкие мозолистые наросты, благодаря которым представители этого отряда получили свое название.

Примечание: если классифицировать парнокопытных животных с точки зрения филогенетики, то их следует рассматривать наряду с . Эти два отряда образуют надотряд китопарнокопытных (Cetartiodactyla).

Эволюция

Как и многие млекопитающие, парнокопытные впервые появились во время раннего . По внешнему виду они были скорее похожими на сегодняшних оленьковых: маленьких, коротконогих животных, которые питались листьями и мягкими частями растений. К позднему эоцену уже появились предки трех современных подотрядов. Тем не менее, в то время парнокопытные были далеки от современных, а были гораздо более успешными и многочисленными. Парнокопытные занимали незначительные экологические ниши, и, по-видимому, в то время они начали развивать свои сложные системы пищеварения, что позволяло им выживать за счет переваривания низкокачественной пищи.

Появление травы во время эоцена и ее последующее распространение во время , ознаменовало серьезные изменения: траву было очень сложно есть, а парнокопытные с хорошо развитыми желудками лучше адаптировались к этой грубой пище и вскоре заменили непарнокопытных - доминирующих наземных травоядных.

Было обнаружено, что китообразные появились от парнокопытных, а ранний кит из 47-млн эоценовых отложений имел двойной голеностопный сустав. В некоторых таксономиях китообразных и парнокопытных помещают в надотряд Cetartiodactyla в качестве сестринских отрядов, хотя анализ ДНК показал, что китообразные от парнокопытных.

Самая последняя теория в происхождении бегемотовых позволяет предположить, что гиппопотамы и киты имеют общего полуводного предка, который отделился от других парнокопытных около 60 млн лет назад. Группа гипотетических предков, вероятно, разделилась на две ветви около 54 млн лет назад. Одна ветвь эволюционировала в китообразных, возможно, начиная с прото-кита пакицета от 52 млн лет назад и других предков ранних китов, известных как археоцеты, которые в конечном итоге подверглись водной адаптации и стали полностью водными китообразными.

Описание

Все парнокопытные имеют четное число развитых пальцев на каждой ноге (хотя есть противоречивая информация о количестве пальцев ног на задних лапах нескольких видов из семейства пекариевых). Симметрия стопы проходит между средними двумя пальцами и вес животного переносится больше всего на них. Другие пальцы ноги уменьшены, или рудиментарные, либо отсутствуют.

Другой важной характеристикой выступает форма астрагала. Астрагал - это голеностопная кость в задней конечности. Он имеет глубокие арочные канавки, и соединяется с костями конечностей с обеих сторон. Эти канавки придают ноге большую гибкость и дополнительно увеличивают упругость нижней части задней конечности.

Парнокопытные сильно различаются по внешнему виду: одни имеют очень длинные шеи, а другие - короткие; у некоторых вытянутые морды, а у других они короткие и т.п. Самки парнокопытных имеют от двух до четырех сосков, но у членов семейства свиней есть от шести до двенадцати сосков.

Почти у всех видов имеется своеобразное оружие, будь то разветвленные рога, раздвоенные рога или хорошо развитые клыки, либо бивни. Они обычно большие у самцов и маленькие или вовсе отсутствуют у самок. Хвост состоит из более длинных, крепких защитных волос и более короткого подшерстка.

Пищеварительная система

Парнокопытные имеют одну или несколько пищеварительных камер, расположенных перед железистым желудком (сычугом). Большинство членов подотряда жвачных (Ruminantia ) имеют четырехкамерный желудок, состоящий из таких отделов, как: рубец, сетка, книжка и сычуг. Этот подотряд включает таких жвачных млекопитающих, как крупный рогатый скот, козы, овцы, жирафы, американские бизоны, европейские зубры, яки, азиатские буйволы, олени и т.д.

Тем не менее оленьковые (семейство Tragulidae ) в пределах подотряда жвачных Ruminantia имеют трехкамерный желудок. Аналогично, члены подотряда мозоленогие Tylopoda (верблюды, альпаки, ламы) имеют трехкамерный желудок.

Обратите внимание: все эти животные по-прежнему считаются «жвачными», хотя верблюды не относятся к подотряду Ruminantia . Это связано с тем, что термин жвачный просто означает любого парнокопытного, который переваривает пищу в два этапа, сначала смягчая ее в первом желудке, известном как рубец, затем срыгивают полупереваренную массу, теперь известную как жвачка, и снова пережевывают ее. Поэтому термин «жвачный» не является синонимом Ruminantia .

У свиней и пекарей есть только одна маленькая камера перед сычугом, а у бегемотовых - две. В то время как у гиппопотамов есть трехкамерный желудок, они не "жуют жвачку". Бегемоты потребляют траву в течение ночи и за это время съедают около 68 кг. Они зависят от микроорганизмов, которые в их желудке перерабатывают грубую клетчатку.

У большинства видов свиней есть простой двухкамерный желудок, который допускает всеядную диету; бабирусса, однако, является травоядным животным. У них есть дополнительные зубы, которые обеспечивают надлежащее пережевывание растительного материала. Большая часть ферментации происходит в слепой кишке с помощью целлюлолитических микроорганизмов.

Среда обитания

Поскольку парнокопытные являются достаточно разнообразным отрядом, они распределены по всему миру. Следовательно, эти животные обитают в широком диапазоне местообитаний и могут быть обнаружены там, где существует достаточное количество пищи. Хотя эти животные распространены от до и , предпочтительными для них являются:

• открытые : они предоставляют парнокопытным обильное количество корма, а также позволяют замечать хищников на дальнем расстоянии.
• пастбища или луга у крутых скал: обеспечивают животных пищей и предоставляют относительно безопасно укрытие в скалах и на крутой местности.
• и кустарники: содержат обилие корма и предлагают укрытие от потенциальных хищников в густой растительности.
• экотон: представляет собой область между открытыми площадями и лесами. В то время как открытые территории обеспечивают обильный корм, смежные леса выступают хорошим укрытием от потенциальных хищников.

Предпочтение тех или иных мест обитания часто связано с размером тела и таксономией парнокопытных. К примеру, большинство видов коз и баранов (Caprinae ) встречаются в открытых местах обитания, прилегающих к скалистым утесам, где они приспособились передвигаться по неровной местности .

Размножение

Большинство парнокопытных имеют полигинийную систему размножения, хотя некоторые виды являются сезонно моногамными (например, голубой дукер). Парнокопытные обычно размножаются только один раз в год, хотя некоторые из них могут размножаться и несколько раз. Период гестации варьируется в пределах от 4 до 15,5 месяцев. Помимо свинообразных, у которых может рождаться до 12 детенышей за один раз, у других парнокопытных потомство появляется до двух детенышей, раз в год. Вес парнокопытных при рождении может варьироваться от 0,5 до 80 кг. Половая зрелость наступает в возрасте от 6 до 60 месяцев. Детеныши всех парнокопытных способны самостоятельно ходить уже в течение нескольких часов после рождения, а некоторые через 2-3 часа уже бегают. Самки ухаживают за потомством и вскармливают своим молоком на протяжении 2-12 месяцев после рождения.

Продолжительность жизни

Длительность жизни парнокопытных варьируется в пределах 8-40 лет. Большое количество исследований показало, что выживаемость взрослых самцов ниже, чем самок. Считается, что такие показатели являются результатом повышенной полигинии, что приводит к увеличению конкуренции между самцами. Исследования также показывают, что смертность, вызванная старением, начинается примерно до восьми лет для некоторых видов парнокопытных, независимо от пола.

Поведение

Социальное поведение парнокопытных варьируется в зависимости от вида. Хотя некоторые парнокопытные являются одиночными, большинство из них достаточно социальные. Считается, что живущие в больших группах парнокопытные едят большее количество растительности, поскольку у них нет необходимости постоянно осматривать местность и следить за приближением хищников. Тем не менее, если численность группы достаточно сильно увеличивается, может возникнуть конкуренция в пределах одного вида.

Виды, живущие в группах, часто имеют иерархию, как среди самцов, так и самок. Некоторые виды также живут в гаремных группах, с одним самцом, несколькими самками и их общим потомством. У других видов самки и детеныши остаются вместе, в то время как самцы одиноки или живут в холостяцких группах, и ищут самок только во время брачного сезона.

Многие парнокопытные являются территориальными и метят свою территорию, например, специализированными железами, калом или мочой. Есть виды, которые сезонно мигрируют, в то время как другие остаются в одной и той же среде обитания на протяжении всего года. Парнокопытные могут быть суточными, сумеречными или ночными. У некоторых видов период бодрствования варьируется в зависимости от сезона или среды обитания.

Значение для человека

Парнокопытные имеют большую историческую и настоящую экономическую, и культурную ценность. Они служили крупной добычей для ранних охотников. Кроманьонцы в значительной степени полагались на оленей в качестве еды, шкуры, инструментов и оружия. Около 12500 лет назад остатки оленей составляли 94% костей и зубов, обнаруженных в пещере над рекой Сеу во Франции.

Сегодня на многих видов парнокопытных все еще охотятся ради еды и спорта (олени, антилопы, африканские буйволы, дикие овцы и т. д.). Кроме того, самыми главными домашними животными являются парнокопытные, в том числе КРС, козы, овцы, свиньи и верблюды. Овцы и козы, вероятно, были первыми животными, которых одомашнили после собак, возможно, от 8 000 до 9 000 лет назад. Скотоводство сегодня является основой многомиллиардной промышленности во всем мире. Парнокопытные, как дикие, так и одомашненные, используются людьми для получения мяса, меха, молока, удобрений, лекарственных средств, костей и т.д.

Копытные с числом пальцев, как на передних, так и на задних конечностях, два или четыре. Сильнее других развиты третий и четвертый пальцы. Между ними проходит ось симметрии конечности, и эти два пальца несут на себе основную тяжесть тела животного. Второй и пятый пальцы в той или иной степени недоразвиты, иногда совсем отсутствуют. Гомологичные фаланги функционирующих пальцев имеют зеркальное сходство (как бы отражение одна другой). Третья фаланга сжата с боков и имеет несимметричную треугольную форму. Третий вертел (trochanter tertius) на бедре отсутствует. Шейка бедра у парнокопытных ясно отделяет суставную головку от тела кости. Межвертельный гребень идет от большого к малому вертелу и ограничивает с латеральной и дистальной стороны вертельную ямку. Таранная кость имеет два суставные блока: проксимальный для сочленения с костями голени и дистальный. Пяточная кость парнокопытных, помимо таранной, всегда сочленяется также с малой берцовой или ее рудиментом.

Сумма числа грудных и поясничных позвонков 19 - 20, крестцовых - типично 4.

В черепе парнокопытных характерно отсутствие в основаниях крыловидных отростков базисфеноида. Хоаны передним краем редко заходят вперед дальше второго заднекоренного зуба. Суставная ямка для причленения нижней челюсти по сравнению с непарнокопытными менее вытянута в поперечном направлении, более широкая (у верблюдовых даже круглая); засуставный отросток невысокий, или совсем отсутствует; поэтому нижняя челюсть может совершать движения не только боковые, но иногда и в переднезаднем направлении. Tympanicum имеет форму в той или иной степени вытянутого и вздутого пузыря (bulla), образует не только наружную, но и большую часть внутренней стенки барабанной полости. Характерна незначительная величина каменистой части (petrosum), которая, как и у непарнокопытных, не срастается с другими костями. Сагиттальный гребень имеется только в черепе Tylopoda и Tragulidae. Носовые кости редко бывают сильно расширены в задней половине. Если глазница имеет замкнутое кольцо, то задний край его образуется только лобным отростком скуловой и скуловым отростком лобной кости. Чешуйчатая кость участия в образовании заднего края глазницы не принимает.

Коренные зубы парнокопытных селенодонтного или бунодонтного типа, в отдельных случаях не образуют замкнутого ряда. Постоянные переднекоренные (премоляры), даже последние из них, никогда не приобретают формы заднекоренных (моляров) и устроены значительно проще. Последний молочный премоляр, а также последний моляр нижней челюсти всегда состоят из трех долей. В отдельных случаях четыре премоляра сохраняются и в серии постоянных зубов. В этих случаях диастема может отсутствовать. Резцы и клыки в верхней челюсти часто сильно редуцированы или совсем отсутствуют. Клыки нижней челюсти часто имеют форму соседних резцов.

Губы парнокопытных разнообразной формы. Передняя часть головы тогда приобретает характер недлинного хобота. Желудок у всех современных форм в той или иной степени усложненный и состоит из 2-4 в различной мере отделенных друг от друга камер. Слизистая оболочка с плоским многослойным эпителием, лишенная пищеварительных желез, выстилает значительную, обычно большую часть желудка. Слепая кишка и ободочная менее объемисты, чем у непарнокопытных, обособленные тении и карманообразные выпячивания на них имеются только у нежвачных . Ободочная кишка образует спираль в виде конуса или диска. Желчный пузырь, за исключением сем. Cervidae, имеется. Носовые барабаны и заглоточные воздухоносные мешки у парнокопытных не развиты. Молочные железы двух- или четырехдольчатые, паховые; реже (у нежвачных) множественные, расположенные на вентральной стороне живота. Плацента диффузная или котиледонная. Детенышей в одном помете может быть несколько (у домашних свиней до 23).

Обитание и распространение отряда парнокопытные

Материк и прилегающие острова Европы, Азии, Африки и Америки. Акклиматизированы в Новой Зеландии. В домашнем состоянии распространены по всему земному шару.

Эволюция парнокопытных

Как и другие ветви копытных, парнокопытные ведут свое начало от примитивных палеоценовых форм одной из групп первичнокопытных, кондилартр (Condylarthra). Некоторые представители последних (например род Hyopsodus Leidy) по строению зубов и пальцев почти не отличаются от ранних парнокопытных. Почти одновременно в нижнем и среднем эоцене Европы и Америки появляются роды Diacodexis Соре, Homacodon .Marsh и Dichobune Cuvier, форма таранной кости которых с двойным суставным блоком не оставляет сомнения в принадлежности их к отряду парнокопытных. Это были небольшой величины животные, на низких ногах с четырьмя функционирующими пальцами, а на передних конечностях у некоторых сохранялся, по-видимому, и небольшой первый палец. Низкий вытянутый череп не имел замкнутого кольца глазницы. Мастоидная часть каменистой кости выходила на лицевую поверхность черепа. Зубы образовывали сплошной ряд без диастемы. Строение зубов указывает на то, что эти животные не были чисто растительноядными, а питались смешанной пищей. Коренные зубы некоторых форм из них имели еще трехбугорчатое строение с притуплёнными вершинами бугорков. Эта группа (инфраотряд Palaeodonta) должна считаться исходной для всех последующих ветвей, в том числе и современных, Artiodactyla. Уже к верхнему эоцену и нижнему олигоцену число групп парнокопытных возросло (гигантские двукопытные энтелодоны, аноплотерии, антракотерии, ранние трагулиды, верблюды и другие), большая часть которых вымерла, не оставив в современной фауне потомков. Представители современных свиней, жираф, оленей и полорогих появляются лишь в верхнем олигоцене - нижнем миоцене.

Парнокопытные в процессе эволюции во многом развивались параллельно непарнокопытным. Как у непарнокопытных, общее направление эволюции - адаптация к быстрым поступательным движениям и питанию растительной пищей. С этим связана в различной степени выраженная редукция локтевой и малоберцовой кости, редукция и уменьшение числа боковых лучей кисти и стопы, удлинение метаподий и фаланг пальцев, переход от стопохождения к пальце- и фалангохождению, усложнение жевательной поверхности коренных зубов, развитие гипсодонтизма. Из современных форм наиболее близки к исходному состоянию свиньи и бегемоты. Мозоленогие (Tylopoda) при полной редукции боковых лучей сохранили неполное пальцехождение (опираются на вторую и третью фаланги) и коготь вместо копыта на последних фалангах.

Своеобразное направление филогенетической ветви парнокопытных находит выражение, прежде всего в том, что у самых ранних представителей отряда конечности, даже при сохранении первого пальца, имеют «параксонический» характер, т. е. ось конечности, проходит между третьим и четвертым пальцем. В связи с этим увеличенную функциональную нагрузку и усиленное развитие получает не один, а два названных луча (III и IV). Еще у бегемотов третий палец несколько длиннее четвертого. У остальных они уже одинаковы. Фаланги пальцев этих лучей приобретают зеркальное сходство, а метаподии обнаруживают склонность слипаться и образовывать функционально единую кость - цевку. Боковые лучи (II и V) подвергаются редукции, а их пальцы, по мере удлинения центральных, перестают касаться почвы. В крайне выраженных случаях они исчезают совсем или сохраняются в виде рудиментов, лишенных костной основы. Наиболее быстро происходил и наибольшее выражение нашел процесс усиления центральных и редукции боковых лучей у форм, приспособленных к быстрому бегу и к обитанию на твердом грунте. Передние конечности в этом отношении несколько отставали от задних. Слияние центральных метаподий и исчезновение боковых пальцев в филогенезе всех групп парнокопытных происходили в первую очередь в стопе, а не в кисти.

Второй специфической чертой парнокопытных с самой ранней их истории является образование на таранной кости (астрагале) двойного суставного блока. В процессе эволюции направление оси сустава между астрагалом и пяточной костью (calcaneus) из косого превратилось в перпендикулярное оси конечности и параллельное оси голеностопного сочленения. Образовавшийся тройной сустав с параллельными осями способствовал увеличению размаха флексорно-экстензорных движений (сгибания и разгибания), но почти нацело исключал вращательные (пронацию и супинацию). У верблюдов, например, при сгибании конечности в голеностопном суставе во время лежания голень и плюсна приобретают почти параллельное друг другу положение. Дистальный суставный блок астрагала, вероятно, способствовал прыжкам - одному из обычных способов передвижения некоторых примитивных современных (мелкие антилопы), а также ранних представителей парнокопытных.

Исходный трехбугорчатый тип коренных зубов в процессе эволюции превращается в четырех-, пяти- и даже шестибугорчатый. Бугорки или округляются, превращая зуб в бунодонтный (свиньи, бегемоты), или вытягиваются в продольные изогнутые полулунные гребни, обусловливающие особенности зубов селенодонтного (лунчатого) типа у жвачных и верблюдов. Зубы первого типа приспособлены к всеядному питанию или питанию мягкими, сочными частями растений. Селенодонтия же связана с адаптацией к пережевыванию жесткой травянистой пищи. Некоторые из вымерших групп (например, антракотерии, аноплотерии) имели зубы смешанного, буноселенодонтного типа. Широкая суставная поверхность для сочленения с нижней челюстью, допускающая боковые движения последней, создает благоприятные условия для более совершенной функции жевательного аппарата.

Приспособление к питанию травянистой пищей в эволюции парнокопытных сопровождалось усложнением желудка. У свиней и бегемотов намечается еще не резко обособленное левостороннее выпячивание стенки желудка; у пекари желудок состоит уже из трех отделов. Наибольшего же усложнения он достигает в группе жвачных.

Литература:

1. И.И. Соколов "Фауна СССР, Копытные звери" Издательство академии наук, Москва, 1959 год.