Хорда позвоночных. Тип Хордовые: особенности внешнего и внутреннего строения
В настоящее время известно около 40 тыс. видов хордовых, обитающих в водной, наземной и воздушной среде.
Основные признаки хордовых:
Наличие внутреннего осевого скелета (в эмбриогенезе закладывается хорда, которая, впоследствии сменяется хрящевым или костным позвоночником).
Над хордой (дорзально) располагается нервная трубка, имеющая внутреннюю полость – невроцель. Трубчатое строение нервной системы способствует обмену веществ не только с поверхности, но и изнутри, что дает возможность увеличить массу мозга.
Под хордой закладывается пищеварительная трубка. На переднем отделе (глотке) у зародышей развивается жаберный аппарат. У водных хордовых жаберные щели сохраняются в течение всей жизни, у наземных они закладываются в эмбриогенезе в виде глоточных карманов, причем первый жаберный мешок преобразуется в евстахиеву трубу среднего уха; второй участвует в образовании небных миндалин; третий, четвертый и пятый дают начало железам внутренней секреции –щитовидной железе, околощитовидной железе.
На брюшной стороне тела, вентрально, располагается центральный орган кровообращения – сердце или заменяющий его пульсирующий кровеносный сосуд. Кровеносная система замкнутая.
Ароморфозы:
Появление осевого скелета – хорды.
Центральная нервная система в виде трубки, из передней части которой формируется головной мозг.
Наличие жаберных щелей в стенках глотки (обеспечивает у водных животных активный газообмен при прокачивании воды ротовым аппаратом через жаберные щели).
Формируется позвоночник, основа прочного и гибкого внутреннего скелета.
В связи с активным передвижением у большинства водных позвоночных сильно развивается хвост, появляются парные конечности – грудные и брюшные плавники. У наземных позвоночных парные плавники превратились в передние и задние конечности. Парные конечности отсутствуют только у Круглоротых.
Активные образ жизни привел к усложнению головного мозга, пищеварительной, дыхательной и выделительной систем, формированию челюстного аппарата.
С появлением амниот появились следующие ароморфозы: появление специальных зародышевых оболочек и плотных яйцевых оболочек (отсутствуют у млекопитающих, за исключением яйцекладущих)
Систематика
Тип хордовые составляет четыре подтипа:
Подтип Полухордовые. Немногочисленные животные, объединенные в один класс – кишечнодышащих. Представитель – баланоглосс.
Подтип Личиночно-хордовые, или оболочники. Морские животные разнообразного строения и образа жизни. Представители – асцидии, сальпы и аппендикулярии. Их тело заключено в оболочку – тунику. Туника является продуктом выделения клеток кожи. По химическому составу близка к растительной клетчатке (единственный пример в животном царстве). У взрослых особей (асцидии) с прикрепленным образом жизни хорда редуцируется. Все черты хордовых имеют только подвижные личинки.
Подтип Бесчерепные (Головохордовые). Современные бесчерепные представлены 20 видами небольших морских рыбообразных животных. Представитель – ланцетник.
Подтип Черепные, или позвоночные подразделяется на две большие группы: анамнии и амниоты.
Анамнии, или низшие позвоночные объединяются в три класса на основании следующих особенностей:
в качестве органов дыхания имеют жабры;
развитие их зародышей происходит в водной среде;
при развитии яйца не образуются зародышевые оболочки.
Класс Круглоротые.
Класс Рыбы.
Класс Земноводные.
Амниоты, или высшие позвоночные объединены в три класса на основании следующих особенностей:
жаберного дыхания нет;
при развитии яйца формируются зародышевые оболочки. Развитие яйцеклеток и эмбрионов у амниот происходит внутри яйца или в организме матери в специальных зародышевых оболочках – амнионе, хорионе, аллантоисе. Зародышевые оболочки выполняют функции защиты и обеспечивают обмен веществ эмбриона. Кроме зародышевых оболочек, формируются яйцевые оболочки. Они дополнительно обеспечивают развивающийся плод необходимыми органическими и неорганическими веществами, выполняют защитную и дыхательную функции.
Класс Пресмыкающиеся.
Класс Птицы.
Класс Млекопитающие.
Покровы представлены кожей и ее производными. Кожа состоит из двух слоев: эпидермиса и кориума (дермы). Верхний слой, эпидермис, эктодермального происхождения, может быть однослойным или многослойным. К производным эпидермиса относятся чешуя рыб, чешуя рептилий, перья, волосы, шерсть, ногти, когти и другие образования. В эпидермисе развиваются различные железы: слизистые, сальные, потовые, пахучие. Дерма представлена волокнистой соединительной тканью. Происхождение – мезодермальное.
Опорно – двигательная система. Внутренний скелет закладывается как хорда энтодермального происхождения, окруженная соединительно-тканной оболочкой. У высших хордовых в онтогенезе хорда заменяется на позвоночник, в передней части образуется скелет головы. У взрослых позвоночных хорда сохраняется только у Круглоротых и некоторых низших рыб. Скелет головы состоит из мозгового и лицевого (висцерального) отделов, к последнему относятся жаберные дуги и их производные. Уже у рыб появились челюсти (из жаберных дуг). Для позвоночных характерно развитие двух пар конечностей. Мышечная система представлена гладкой и поперечно – полосатой мускулатурой. У низших – сегментарного строения, у высших – сегментарность отсутствует. В связи с появлением челюстей и конечностей формируется подвижный тип соединения костей – с помощью суставов. За движение в суставе отвечают мышцы – антагонисты – сгибатели и разгибатели.
Пищеварительная система. У головохордовых в виде прямой трубки и слабо развитых пищеварительных желез. У позвоночных пищеварительный канал дифференцируется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник; хорошо развиты железы, лежащие за пределами пищеварительного тракта – печень и поджелудочная железа. У водных форм глотка пронизана жаберными щелями.
Дыхательная система. У низших хордовых она образована жабрами, а у взрослых амфибий и наземных позвоночных – легкими, которые развиваются из глоточных карманов. Часть газообмена у хордовых животных происходит через кожу.
Кровеносная система у всех хордовых (кроме оболочников) замкнута. У головохордовых сердце отсутствует, у остальных, в связи с увеличением интенсивности метаболизма, происходит появление и усложнение сердца. У Круглоротых, рыб и личинок земноводных один круг кровообращения и в двухкамерное сердце попадает венозная кровь, которая затем по брюшной аорте направляется к жабрам. У взрослых амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих появляются легкие и возникает второй круг кровообращения – легочный. В сердце, имеется разное число камер. У амфибий два предсердия и желудочек, у рептилий в трехкамерном сердце появляется неполная перегородка в желудочке, от желудочка отходят правая и левая дуги аорты. У птиц перегородка полная, сохраняется только правая дуга аорты, у млекопитающих также четырехкамерное сердце, полное разделение артериальной и венозной крови, дуга аорты – левая.
Выделительная система. У ланцетников – нефридии, у остальных хордовых – парные почки, мочеточники и мочевой пузырь. У рыб и амфибий на личиночной стадии функционируют головные почки, или пронефросы (предпочки), Они представлены большим количеством выделительных канальцев, которые открываются воронками (нефростомами) в полость тела, второе отверстие канальцев открывается в общий выводной проток. Рядом с нефростомами расположены капиллярные клубочки (мальпигиевы клубочки), из них плазма крови с продуктами метаболизма попадает в полостную жидкость и затем, через нефростомы, в выделительные канальцы. У взрослых рыб и земноводных кзади от пронефросов закладываются туловищные почки – мезонефросы (первичные почки). Внутреннее строение отличается тем, что рядом с нефростомом в стенке канальца образуется впячивание (боуменова капсула), в котором оказывается капиллярный клубочек. Такое образование называется мальпигиевым тельцем, а вместе с выделительным канальцем – нефроном. В первичных почках до нескольких сотен нефронов. Некоторые нефроны сохраняют связь с целомом через воронки, а некоторые – утрачивают. У рептилий, птиц и млекопитающих формируются вторичные почки (метанефросы, тазовые почки). Почечные канальцы начинаются мальпигиевым тельцем, т.е. боуменовой капсулой и капиллярным клубочком. В канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция) воды, витаминов, глюкозы, аминокислот, гормонов, солей. В результате количество выделяемой мочи уменьшается, но в ней резко возрастает концентрация продуктов диссимиляции.
Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Центральная нервная система представляет собой нервную трубку с каналом внутри (невроцелем) и располагается на спинной стороне тела. Невроцель образуется в результате сворачивания эктодермальной нервной пластинки. У позвоночных животных, вследствие активного образа жизни, передняя часть нервной трубки образует головной мозг. Головной мозг закладывается в виде трех пузырей – переднего, среднего и заднего. Передний дифференцируется на передний и промежуточный, средний остается, а задний дает мозжечок и продолговатый мозг. В головном мозге имеются полости – мозговые желудочки, соединяющиеся со спинномозговым каналом.
Периферическая нервная система представлена нервными ганглиями, черепно – мозговыми и спинно – мозговыми нервами, отходящими от центральной нервной системы. У анамний 10 – 11 пар ЧМН, у амниот – 12 пар. Периферическая нервная система подразделяется на автономную, или вегетативную, регулирующую работу внутренних органов и соматическую, регулирующую сокращение скелетной мускулатуры и иннервирующую кожу. Хорошо развиты органы чувств.
Половая система. Половые железы – семенники у самцов и яичники у самок, выводные пути – яйцеводы (женские) и семяпроводы. Большинство хордовых – раздельнополые.
Филогения – позвоночные животные появились в палеозойскую эру в силурийском периоде, в девонском периоде вышли на сушу первые земноводные, в каменноугольном периоде появились пресмыкающиеся животные. В мезозойскую эру появляются млекопитающие (звери) и птицы.
Тип Хордовые объединяет животных, весьма разнообразных по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. Представители хордовых встречаются во всех основных средах жизни: в воде, на поверхности суши, в толще почвы и, наконец, в воздухе. Географически они распространены по всему земному шару. Общее число видов современных хордовых равно примерно 40 тыс. В тип Хордовые входят бесчерепные ( ланцетники), круглоротые ( миноги и миксины), рыбы , земноводные , пресмыкающиеся , птицы и млекопитающие .
К хордовым, как показали блестящие исследования А. О. Ковалевского, относится и своеобразная группа морских, в значительной мере сидячих, животных - оболочников ( аппендикулярии , асцидии , сальпы). Некоторые признаки сходства с хордовыми обнаруживает немногочисленная группа морских животных - кишечнодышащие (Enteropneusta) , которых иногда также включают в тип хордовых.
Несмотря на исключительное разнообразие хордовых, все они обладают рядом общих черт строения и развития. Основные из них таковы:
1. У всех хордовых имеется осевой скелет , первоначально возникающий в виде спинной струны, или хорды . Хорда представляет собой упругий нечленистый тяж, эмбрионально развивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки зародышевой кишки: хорда имеет энтодермальное происхождение. Последующая судьба хорды различна. Пожизненно она сохраняется только у низших хордовых (за исключением асцидии и сальп). У большинства представителей хорда в той или иной мере редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых животных в той или иной мере вытесняется позвонками, в связи с этим осевой скелет из сплошного нечленистого тяжа становится сегментированным. Позвоночник , как и все другие скелетные образования (кроме хорды), имеет мезодермальное происхождение и формируется из соединительно тканного чехла, окружающего хорду и нервную трубку.
2. Над осевым скелетом располагается центральная нервная система хордовых , представленная полой трубкой. Полость нервной трубки носит название невроцеля . Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Исключение составляют лишь взрослые оболочники . Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг . Внутренняя полость сохраняется в этом случае в виде желудочков головного мозга. Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка.
3. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название висцеральных щелей . У низших форм на их стенках располагаются жабры . Жаберные щели пожизненно сохраняются только у низших водных хордовых. У остальных они появляются лишь как эмбриональные образования, функционирующие на некоторых стадиях развития или не функционирующие вовсе.
Наряду с указанными тремя основными особенностями хордовых должны быть упомянуты следующие характерные черты их организации, которые, однако, кроме хордовых имеются и у представителей некоторых других групп. Хордовые, так же как и
общие признаки типа хордовые
- Тип хордовые подразделяется на три подтипа: бесчерепные, оболочники и позвоночные. Несмотря на большое многообразие видов, тело всех хордовых имеет общий план строения и состоит из головы, туловища, хвоста и конечностей. Главной особенностью представителей типа является наличие (хотя бы на одной из стадий индивидуального развития) хорды гибкого, упругого тяжа, выполняющего роль осевого скелета. Хорда располагается над кишечником и формируется из энтодермы путем отщепления клеточного тяжа от спинной стороны кишечной трубки.
Несмотря на исключительное разнообразие хордовых, все они обладают рядом общих черт строения и развития. Основные из них таковы:
1. У всех хордовых имеется осевой скелет, первоначально возникающий в виде спинной струны, или хорды. Хорда представляет собой упругий нечленистый тяж, эмбрионально развивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки зародышевой кишки: хорда имеет энтодермальное происхождение. Последующая судьба хорды различна. Пожизненно она сохраняется только у низших хордовых (за исключением асцидии и сальп) . У большинства представителей хорда в той или иной мере редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых животных в той или иной мере вытесняется позвонками, в связи с этим осевой скелет из сплошного нечленистого тяжа становится сегментированным. Позвоночник, как и все другие скелетные образования (кроме хорды) , имеет мезодермальное происхождение и формируется из соединительно тканного чехла, окружающего хорду и нервную трубку.
2. Над осевым скелетом располагается центральная нервная система хордовых, представленная полой трубкой. Полость нервной трубки носит название невроцеля. Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Исключение составляют лишь взрослые оболочники. Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг. Внутренняя полость сохраняется в этом случае в виде желудочков головного мозга. Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка.
й. У низших форм на их стенках располагаются жабры. Жаберные щели пожизненно сохраняются только у низших водных хордовых. У остальных они появляются лишь как эмбриональные образования, функционирующие на некоторых стадиях развития или не функционирующие вовсе.
Наряду с указанными тремя основными особенностями хордовых должны быть упомянуты следующие характерные черты их организации, которые, однако, кроме хордовых имеются и у представителей некоторых других групп. Хордовые, так же как и иглокожие, имеют вторичный рот. Он образуется эмбрионально путем прорыва стенки гаструлы на конце, противоположном гастропору. На месте же зарастающего гастропора формируется анальное отверстие. Полость тела у хордовых вторичная (целом). Этот признак сближает хордовых с иглокожими и кольчатыми червями.
Метамерное расположение многих органов особенно четко выражено у зародышей и низших хордовых. У высших их представителей в связи с общим усложнением строения метамерия выражена слабо.
Хордовым свойственна двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Как известно, этим признаком кроме хордовых обладают многие группы беспозвоночных животных.
Эволюционно хордовые характеризуются морфофизиологической преемственностью во всех системах органов, прослеживающейся в изменении гомологичных органов.
- У всех хордовых имеется осевой скелет или хорда.
3. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название висцеральных щеле - . У всех хордовых имеется осевой скелет или хорда.
2. Над осевым скелетом располагается центральная нервная система хордовых, представленная полой трубкой. Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг.
3. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название висцеральных щеле - наличие вместо позвоночника- хорды. отсутствие костей
- Несмотря на огромное разнообразие, для всех представителей типа Хордовые характерны общие черты организации, не встречающиеся у представителей других типов. Рассмотрим основные признаки типа при помощи интерактивной схемы:
Тело двустороннее симметричное.
Кишечник сквозной.
Над кишечником хорда.
Над хордой, на спинной стороне тела расположена нервная система в виде нервной трубки.
Стенки глотки имеют жаберные щели.
Кровеносная система замкнутая. Сердце на брюшной стороне тела, под пищеварительным каналом.
Обитают во всех средах жизни.
Тип хордовые включает в себя огромное количество животных, к ним относятся как примитивные, так и очень развитые виды, от которых произошел и человек.
Нервная система
Хордовые отличаются от других типов наличием центральной нервной системы, находящейся над хордой. Изначально она была простой, но в процессе эволюции развилась до крайней степени сложности.
Среда обитания и распространение
Хордовые делятся на три подтипа, и только позвоночным удалось приспособиться к жизни как в воде, так и на суше; оболочники, или урохордовые, и бесчерепные обитают только в морской воде.
Общая характеристика
Хордовые отличаются двусторонней симметрией: они обладают особым внутренним органом - осевым скелетом, так называемой хордой, или спинной струной. Хорда присутствует у некоторых животных в стадии эмбриона или личинки.
Все хордовые имеют спинную хорду - прочную и одновременно эластичную структуру, поддерживающую их тело и мускулатуру. Ротовой аппарат хордовых не приспособлен к пережевыванию и заглатыванию крупной добычи. Довольствующиеся мельчайшими живыми организмами, хордовые имеют специальные органы для их захвата и фильтровки, главным из которых является жаберная глотка. Вода, втянутая ртом, проходит через жаберные щели, а содержащиеся в ней питательные микроорганизмы задерживаются. Жаберная глотка, которая служит также для дыхания, претерпевает коренные изменения у взрослых особей.
Кровеносная система состоит из пульсирующего органа, сердца и сосудов, по которым циркулирует кровь. Эта структура постоянно усложняется и становится все сильнее связанной с дыхательной системой. За исключением урохордовых, являющихся гермафродитами, все остальные хордовые животные разнополы.
Тип хордовые делится на три подтипа: урохордовые, или оболочники, бесчерепные и позвоночные.
К урохордовым, или оболочникам, относится много различных морских животных длиной от нескольких миллиметров до 10 см. Одни являются сидячими, как асцидии, другие ведут свободный образ жизни. Внешне тело урохордовых напоминает мешок. Спинная хорда имеется только в хвостовой части, а у некоторых видов лишь в стадии личинки. Кровеносная и нервная системы редуцированы.
Строение бесчерепных имеет много сходных черт с позвоночными. Тело, сжатое с боков, покрыто эпидермисом. Спинная хорда проходит через все тело и имеется также у взрослых особей. Конечностей у бесчерепных нет, но зато есть плавники, с помощью которых они плавают, и различные метамерические органы вдоль всего тела. В передней части брюшной полости находится рот без челюстей, но с многочисленными волокнами, задерживающими пищу, которая фильтруется из воды. Замкнутая кровеносная система состоит из одних лишь сосудов: у бесчерепных нет сердца.
Оплодотворение у этих разнополых животных происходит в воде.
Позвоночные - наиболее высокоорганизованные представители типа хордовых. Спинная хорда имеется только у эмбрионов; у взрослых особей ее заменяет осевой позвоночник, состоящий из ряда хрящевых или костных позвонков. От этой прочной основы отходят две пары конечностей, служащих для передвижения. Кожный покров образован дермой и эпидермисом, выполняющим защитную функцию.
Нервную систему составляют головной мозг, защищенный черепной коробкой, спинной мозг и периферическая нервная система. Кровь, подталкиваемая пульсирующими движениями сердца, циркулирует по густой сети сосудов, артерий и капилляров. Дыхательный аппарат состоит из жабр у водных позвоночных и из легких у наземных. Довольно сложная пищеварительная система образована у разных животных разными органами.
Позвоночные разнополы и могут быть яйцеродящими (самки откладывают яйца), яйцеживородящими (яйца развиваются в теле самки) и живородящими (эмбрион развивается в матке, непосредственно из нее получая питание).
Виды
Асцидия относится к подтипу урохордовых. Очень примитивное животное мешковидной формы, «одетое» в плотную «тупику» - живую ткань с двумя отверстиями: ротовым сифоном, приспособленным для всасывания воды, дыхания и задержания питательных частиц, и клоакальным сифоном для выброса отходов.
Одно из самых примитивных позвоночных животных. У нее коромыслообразное тело без челюстей и конечностей. Рот представляет собой воронку, утыканную многочисленными коренными зубами, которые располагаются концентрическими кругами, в центре этих кругов находится язык. Минога цепко, как присоска, прикрепляется ртом к своей жертве и сосет из нее кровь.
Ланцетник из подтипа бесчерепных - мелкое, почти прозрачное морское животное, живущее на дне моря и представляющее переходный вид между беспозвонсчными и позвоночными. Спинная нервная хорда и хвостовые мускулы у ланцетника похожи на хорду и мускулы рыб, но, с другой стороны, у него нет ни органов чувств, ни челюстей, ни скелета.
| Тип | Подтип | Класс | Отряд | Семейство | Род | Вид |
| Хордовые | урохордовые (оболочники) | асцидия | ||||
| бесчерепные | ланцетник | |||||
| позвоночные | круглоротые | минога | ||||
| рыбы | ||||||
| земноводные | ||||||
| пресмыкающиеся | ||||||
| птицы | ||||||
| млекопитающие |
Тип Хордовые - один из крупнейших по числу видов в царстве животных. Всего в нем около 50 тыс. современных видов. Хордовые появились в начале палеозоя, более 500 млн лет назад. Полагают, что они произошли от каких-то древних кольчатых червей. Представители этого тина обладают общими признаками и единым планом строения (рис. 109).
Рис. 109. Общая схема внутреннего строения хордового животного: 1 - жаберные отверстия; 2 - кровеносные сосуды; 3 - хорда; 4 - нервная трубка; 5 - пищеварительная трубка; 6 - анальное отверстие
Внутренним осевым скелетом служит хорда - упругий, плотный и эластичный тяж. При развитии зародыша хорда образуется из слоя энтодермы, она формируется в спинной части зародышевой кишки. У низших хордовых она выполняет роль внутреннего осевого скелета пожизненно, у высших - функционирует в качестве осевого скелета только на зародышевом этапе развития, а у взрослых животных замещается позвоночником.
Центральная нервная система, где находятся нервные центры (скопления тел нейронов), у хордовых представлена нервной трубкой, которая при развитии зародыша образуется из слоя эктодермы. Расположена нервная трубка на спинной стороне над хордой. У низших хордовых она не подразделяется на отделы, а у высших разделяется на спинной и головной мозг.
Передний отдел пищеварительной трубки - глотка. Она имеет жаберные отверстия и функционирует как общий отдел пищеварительной и дыхательной систем. У низших хордовых на межжаберных перегородках развиваются жабры, функционирующие в течение всей жизни. У высших хордовых зачатки жабр появляются на определенных стадиях зародышевого развития, а у взрослых животных развиваются легкие.
Кроме этих основных признаков у хордовых есть и другие характерные черты. Хордовые - вторичноротые, вторичнополостные, двусторонне-симметричные животные. У них на ранних этапах зародышевого развития на месте первичного рта формируется анальное отверстие, а на противоположном конце тела образуется вторичный рот.
Рис. 110. Представители хордовых животных: 1 - костная рыба (плотва); 2 - земноводное (лягушка); 3,4 - пресмыкающиеся (ящерица, змея); 5 - птица (сойка); 6 - млекопитающее (волк)
У хордовых развивается поперечнополосатая мускулатура, обособляется головной отдел с органами чувств. Кровеносная система замкнутая, у высших хордовых развивается мускульный насосный орган - сердце.
Такое строение хордовых животных оказалось эволюционно прогрессивным. Это позволило им освоить все среды обитания, распространиться по всему земному шару. Хордовые отличаются большим разнообразием (рис.110) и представлены многими экологическими группами, а некоторые виды хордовых достигают высокой численности.
Тип Хордовые разделяют на три подтипа. Два из них - Бесчерепные и Черепные, или Позвоночные, рассмотрены в этом курсе зоологии. Подтип Бесчерепные включает один класс - Ланцетники, к подтипу Черепные (Позвоночные) относят классы: Хрящевые рыбы и Костные рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие.
Подтип Бесчерепные. Ланцетник
Бесчерепные - морские, в основном донные животные, пожизненно сохраняющие признаки типа Хордовые. Изучение этих наиболее примитивных хордовых важно для понимания происхождения и начальных этапов их эволюции.
В классе Ланцетники 30 современных видов. Ланцетники живут на мелководьях, в прибрежной части теплых морей и океанов. В нашей стране они встречаются на отмелях Черного и Японского морей. Большую часть времени эти животные проводят, зарывшись в песок и выставив наружу передний конец тела с предротовой воронкой, окруженной щупальцами. Питаются ланцетники простейшими и одноклеточными водорослями.
Ланцетник - примитивное (рис. 111). Вдоль тела с верхней стороны тянется спинной плавник. Он переходит в хвостовой плавник, который по форме похож на медицинский инструмент ланцет. За это сходство ланцетник и получил свое название. Впервые описал его русский академик П.С. Паллас в 1774 г. Парных плавников у ланцетника нет. Кожные покровы очень тонкие, сквозь них просвечивают внутренние органы.
Рис. 111. Ланцетник зарывшийся в песок
Ланцетник пожизненно сохраняет все признаки хордовых животных (рис. 112).
Рис. 112. Схема внутреннего строения ланцетника: 1 - щупальца; 2 - предротовая воронка; 3 - жаберные отверстия; 4 - нервная трубка; 5 - хорда; 6 - околожаберная полость; 7 - кишка; 8 - анальное отверстие; 9 - печеночный вырост
Внутренний осевой скелет его представлен хордой, тянущейся вдоль тела. Хорда и лежащая над ней нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой. От центральной нервной системы (нервной трубки) отходят многочисленные нервы - чувствительные (воспринимающие раздражение) и двигательные (передающие возбуждение мышцам). Нервы образуют периферическую нервную систему. В коже находятся осязательные клетки, в нервной трубке среди других нервных клеток - светочувствительные глазки.
Под хордой расположена пищеварительная трубка. Передний отдел ее - глотка - имеет жаберные отверстия. Поэтому глоточный отдел кишечника выполняет функции как пищеварительной, так и дыхательной систем (рис. 113). В межжаберных перегородках проходят жаберные артерии (тонкие кровеносные сосуды), через которые в кровь поступает кислород, а в воду выделяется углекислый газ. Газообмен происходит за счет разницы давлений газов, которые поступают в места с меньшим давлением.
Рис. 113. Схема пищеварительной и дыхательной систем ланцетника: 1 - предротовая воронка; 2 - щупальца; 3 - жаберные отверстия; 4 - кишка; 5 - анальное отверстие; 6 - гонады
На дне глотки находится желоб, выстланный мерцательными клетками. Движения ресничек создают поток воды, который омывает жабры. Мелкие пищевые частицы, попавшие в глотку, склеиваются и потоком воды направляются далее по пищеварительной трубке. Под влиянием пищеварительных соков пища переваривается, а непереваренные остатки удаляются через анальное отверстие.
Передний конец тела окружен складкой кожи, которая образует около-жаберную полость. Это защищает жаберные щели от попадания в них твердых частиц.
Кровеносная система ланцетника замкнутая (рис. 114). По крупному брюшному сосуду кровь движется вперед к жабрам, где окисляется (обогащается кислородом). По спинному сосуду (спинной аорте) насыщенная кислородом артериальная кровь разносится ко всем органам тела. От них венозная кровь, насыщенная углекислым газом, поступает в брюшной сосуд. Сердца у ланцетника нет. Кровь движется за счет сокращения так называемых «жаберных сердец» - стенок брюшного сосуда у основания жаберных артерий.
Рис. 114. Схема кровеносной системы ланцетника:1 - жаберные артерии; 2 - спинная аорта; 3 - вены; 4 - капиллярная сеть; 5 - брюшная аорта
Органы выделения очень похожи на органы выделения кольчатых червей и представляют собой выделительные трубочки, которые одним концом открываются в полость тела, другим впадают в общий канал. Несколько общих выделительных каналов открываются в околожаберную полость. Отсюда продукты жизнедеятельности попадают наружу.
Ланцетники, как и большинство других хордовых, раздельнополые животные. У самок в яичниках образуются яйцеклетки, у самцов в семенниках - сперматозоиды. Оплодотворение наружное: сперматозоиды проникают в яйцеклетки в воде. Размножаются ланцетники в теплое время года, с весны до осени.
Оплодотворенная яйцеклетка дробится, проходит все типичные и для других хордовых стадии развития: однослойного, двухслойного и трехслойного зародыша. Из трех зародышевых слоев (листков) - эктодермы, энтодермы и мезодермы - формируются все системы органов ланцетника. Личинка ланцетника сначала плавает в толще воды, затем опускается на дно и закапывается в песок, где и проводит почти всю жизнь. Половой зрелости ланцетники достигают в возрасте 2-3 лет. В некоторых местах ланцетники скапливаются в большом количестве - до 1400 особей на 1 м2. В таких районах Юго-Восточной Азии уже более 300 лет существует промысел ланцетников. Их вылавливают мелкоячеистыми сетками, употребляют в пищу вареными и сушеными.
Подтип Черепные, или Позвоночные, - общие признаки подтипа
К черепным, или позвоночным, принадлежит большинство хордовых животных, в частности классы Хрящевые рыбы и Костные рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие.
Позвоночные отличаются более высоким уровнем развития, чем бесчерепные. Опорой тела у них служит позвоночник, который у взрослых животных замещает хорду. Особенно совершенствуется центральная нервная система: нервная трубка подразделяется на головной и спинной мозг. Хорошо развиты органы чувств. Развился череп, защищающий головной мозг. Формируются парные конечности: у рыб - парные плавники, у наземных позвоночных - пятипалые конечности. В отличие от бесчерепных у позвоночных в кровеносной системе появляется мускулистое сердце. Органами выделения служат почки. Позвоночные ведут активный образ жизни, иногда совершают далекие миграции. Они освоили все среды обитания и распространены по всему земному шару. Многие виды позвоночных достигают высокой численности.
Тип Хордовые включает бесчерепных и черепных (позвоночных) животных. Один из самых примитивных представителей хордовых - ланцетник, сохраняющий все основные их признаки в течение всей жизни: осевым скелетом служит хорда, центральной нервной системой - нервная трубка, глотка имеет жаберные отверстия. Ланцетник - раздельнополое животное, которому свойственно наружное оплодотворение. Черепные находятся на более высоком уровне развития, чем бесчерепные.
Упражнения по пройденному материалу
- На какие подтипы разделяют тип Хордовые? Назовите представителей этих подтипов.
- На примере ланцетника (см. рис. 113) расскажите об особенностях внутреннего строения хордовых животных.
- Какое значение имеют ланцетники?
- В чем проявляется усложнение строения хордовых животных в сравнении с беспозвоночными, например кольчатыми червями?
